معرفی کلی تیره مارانتاسه (Marantaceae)
تیره مارانتاسه (Marantaceae) یکی از تیرههای مهم و گیاهان گرمسیری گلدار در راسته Zingiberales است که بهویژه به دلیل برگهای زینتی، ریتم حرکتی برگها و الگوهای رنگی منحصربهفرد شناخته میشود.
این تیره عمدتاً شامل گیاهان علفی چندساله، ریزومدار و سایهپسند است که در جنگلهای بارانی مناطق حارهای آمریکا، آفریقا و تا حدی آسیا پراکنش دارند.
گیاهان این خانواده از نظر ظاهری شباهتهایی با تیرههای Zingiberaceae، Cannaceae و Costaceae دارند، اما به کمک ویژگیهای گلآذین، تفاوت بارز ساختار گل (بهویژه گلبرگهای نامتقارن و استامینودهای تخصصیافته) و آناتومی برگ قابل تشخیصاند.
مارانتاسه بهخاطر برگهای تزئینی با نقوش مرمری و رفتار «نماز خواندن» برگها در شب، در بین گیاهان آپارتمانی نیز جایگاه ویژهای دارد.
فرم کلی تیره مارانتاسه
فرم غالب در تیره مارانتاسه، گیاهان علفی چندساله با ریزومهای خزنده زیرزمینی و ساقههای هوایی کوتاه یا نیمهنهان است.
این گیاهان اغلب ارتفاعی بین ۳۰ تا ۱۵۰ سانتیمتر دارند، هرچند برخی گونهها بلندتر یا کوتاهتر میشوند. ریشهها فیبری و فراوان بوده و از ریزومها منشأ میگیرند و در تثبیت گیاه در خاکهای جنگلی سست نقش دارند.
برگها معمولاً بزرگ، تخممرغی تا بیضی، گاهی نیز سرنیزهای، با دمبرگ نسبتاً دراز و غلافدار هستند.
آرایش برگها معمولاً متناوب و دوردیفی بوده و شبیه به پوشش برگدار در کف جنگلهای بارانی است که برای جذب نور در سطوح کمنور سازگار شدهاند.
برگها غالباً دارای سطح فوقانی سبز تیره با نقشهای روشنتر و سطح زیرین به رنگ سبز روشن تا ارغوانی-بنفش هستند.
ساقههای هوایی ممکن است راست، خمیده یا تقریباً خزنده باشند و بسیاری از گونههای زینتی دارای پُشتههای فشرده برگدار هستند که بوتهای متراکم و چترمانند ایجاد میکند. برخی از گونههای جنگلی بهصورت جمعیتهای کلونال وسیع بهکمک رشد جانبی ریزومها گسترش مییابند.
آناتومی برگ در تیره مارانتاسه
برگهای مارانتاسه معمولاً دارای رگبرگ میانی برجسته، رگبرگهای فرعی موازی تا نیمهقوسی و تیغهای نسبتاً نازک اما مقاوم هستند.
ساختار پارانشیمی آنها از نوع دولایهای (دو رویی) یا گاهی ایزوبیلترال است، اما در اغلب گونهها تفاوت مشخصی بین پارانشیم نردهای در سطح فوقانی و پارانشیم اسفنجی در سطح زیرین دیده میشود.
بافت اپیدرمی فوقانی دارای کوتیکول نازک تا متوسط است و در بسیاری از گونههای سایهپسند، کوتیکول نسبتاً ظریف باقی میماند تا تبادل گاز و تعرق کنترلشده امکانپذیر باشد. روزنهها عمدتاً در سطح زیرین برگ (هیپوستوماتیک) یا در هر دو سطح (آمفیاستوماتیک) قرار گرفتهاند، اما تراکم آنها در سطح زیرین بیشتر است.
وجود سلولهای حرکتی (پولوی) در ناحیه اتصال دمبرگ به تیغه برگ از مهمترین ویژگیهای این تیره است که حرکات روزانه (شبانهروزی) برگها را ممکن میسازد.
دستجات آوندی در تیغه برگ از نوع بسته، کلاترال و همراه با غلاف مکانیکی اسکلرانشیمی هستند. در بسیاری از گونهها، وجود رگههای عرضی و شبکه ظریف آوندی، به افزایش استحکام مکانیکی برگ و توزیع مؤثر آب و مواد فتوسنتزی کمک میکند. حضور بلورهای اگزالات کلسیم (رافیدها) در مزوفیل و اطراف دستجات آوندی بسیار رایج است که در دفاع شیمیایی – فیزیکی در برابر علفخواران نقش دارند.
آناتومی ساقه در تیره مارانتاسه
ساقههای تیره مارانتاسه عموماً از نوع علفی، فاقد کمبیوم ثانویه و بدون چوبسازی گسترده هستند و رشد آنها عمدتاً اولیه است.
مقطع عرضی ساقه اغلب گرد تا بیضی و گاهی کمی فشرده است. اپیدرم ساقه با کوتیکول نازک پوشیده شده و در برخی گونهها کرکهای ظریف وجود دارد.
زیر اپیدرم یک یا چند لایه کلانشیم زاویهای یا حلقوی دیده میشود که نقش حمایتی دارد. پارانشیم پوستی (کورتکس) نسبتاً وسیع و پر از فضاهای بینسلولی است که به تبادل هوا و سبکوزن شدن اندام هوایی کمک میکند. در برخی گونههای رطوبتپسند، پارانشیم آئرنشیما بهطور نسبی توسعه مییابد.
آرایش دستجات آوندی در ساقه معمولاً پراکنده (آتکتواستله) و از نوع کلاترال بسته است، مشابه آنچه در بیشتر تکلپهایها دیده میشود.
هر دسته آوندی توسط غلاف اسکلرانشیمی نسبی احاطه شده که استحکام ساقه را افزایش میدهد. مغز مشخص ممکن است کاهشیافته یا در میان پارانشیم عمومی ساقه نامشخص باشد. ریزومها ساختاری ضخیمتر و ذخیرهایتر دارند، با پارانشیم ذخیرهای غنی از نشاسته و گاهی تاننها و سایر متابولیتهای ثانویه.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان تیره مارانتاسه دارای تولیدمثل جنسی با گلهای دو جنسی هستند و بسیاری از گونهها توانایی تکثیر رویشی قوی از طریق ریزومها را نیز دارند.
گلها اغلب نامتقارن، لولهای و دارای گلبرگها و کاسبرگهای فشرده در یک پوشش گلآذین متراکم هستد. در اغلب گونهها گلها بهصورت متناوب طی روز باز میشوند و عمر هر گل ممکن است بسیار کوتاه (گاهی تنها چند ساعت) باشد.
گردهافشانی بیشتر توسط حشرات، بهویژه زنبورها، مگسها و گاهی پروانهها انجام میشود.
ساختار منحصربهفرد بساک و استامینودهای پهن و گلبرگمانند در بسیاری از گونههای مارانتاسه سازوکاری تخصصیافته برای انتقال گرده ایجاد میکند.
در برخی گونهها، گرده درون ساختارهایی تلهمانند قرار میگیرد و حشره گردهافشان هنگام تغذیه از نوش (نکتار)، گرده را روی بدن خود حمل میکند.
خودگشنی در برخی گونهها ممکن است رخ دهد، اما اغلب سیستمهای خودناسازگاری نسبی و ویژگیهای مرفولوژیک برای تشویق دگرگشنی وجود دارد. تزئینات گردهدان و جنسیت عملکردی گلها (مادهزایی یا نرزایی نسبی در مراحل مختلف نمو) میتواند الگوهای گردهافشانی پیچیدهای در سطح جمعیت ایجاد کند.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در تیره مارانتاسه عموماً از نوع سنبله، خوشه، یا خوشه پانیکولی متراکم است که معمولاً توسط براکتههای رنگین یا سبز احاطه میشود.
براکتهها ممکن است بزرگ، غشایی، سبز، مایل به قرمز یا ارغوانی باشند و میتوانند نقش جذب گردهافشان را ایفا کنند. گلها غالباً کوچک ولی ساختاری پیچیده دارند.
گلها دارای ۳ کاسبرگ، ۳ گلبرگ و مجموعهای از پرچمها و استامینودها هستند.
در بسیاری از گونههای مارانتاسه تنها یک پرچم بارور باقی میماند و سایر پرچمها به استامینودهای بزرگ، گلبرگنما و پیچیده تبدیل میشوند که در جلب گردهافشان و هدایت آن به سمت اندامهای زایشی نقش مهمی دارند.
چینهبندی خاص بساک، شکل لوله گل و پوشش استامینودی، سبب پیچیدگی در ساختمان گل میشود.
میوه معمولاً از نوع کپسول خشک سهخانهای است که پس از رسیدگی باز شده و دانهها را آزاد میکند، اگرچه در برخی گونهها کپسول ممکن است چرمی و نسبتاً ضخیم باشد. دانهها اغلب دارای آریل یا زائدههای گوشتی، رنگی یا مخاطی هستند که در جذب پراکنندههای جانوری، بهویژه مورچهها و پرندگان کوچک، مؤثر است.
بافتهای ذخیرهای دانه شامل اندوسپرم نشاستهای و جنین نسبتاً کوچک است، که برای جوانهزنی در بسترهای مرطوب جنگلهای گرمسیری سازگار شده است.
فیزیولوژی و ویژگیهای فیتوشیمی
بخش عمده گونههای مارانتاسه گیاهانی سایهپسند با کارایی بالای فتوسنتزی در شدتهای نوری پایین و رطوبت نسبی بالاست.
این گیاهان برای تثبیت دمای برگ، تنظیم تعرق و کاهش استرس آبی، به سازوکارهای تنظیم روزنهای حساس و ساختمان برگ نسبتاً نازک و انعطافپذیر متکی هستند. حرکت شبانهروزی برگها (نیکتیناستی) که در بسیاری از گونههای این تیره مشاهده میشود، به تنظیم دریافت نور، کاهش تبخیر در شب و محافظت مکانیکی از بافتهای جوان کمک میکند.
از نظر فیتوشیمی، ریزومها و اندامهای زیرزمینی اغلب غنی از نشاسته، پلیساکاریدها و متابولیتهای ثانویه شامل فلاونوئیدها، آنتوسیانینها، فنولیکها، و گلیکوزیدهای مختلف هستند.
وجود بلورهای اگزالات کلسیم (رافیدها)، ترکیبات فنولی و تاننها، نقش مهمی در دفاع در برابر علفخواران و عوامل بیماریزا دارند.
در برخی گونهها، رنگدانههای آنتوسیانینی در سطح زیرین برگ نهتنها نقش تزئینی، بلکه در جذب مجدد نور واگسیلشده از سطح خاک و افزایش کارایی جذب نور ایفا میکنند.
فعالیتهای آنتیاکسیدانی، ضدالتهابی، و گاه ضدباکتریایی عصارههای برگ و ریزوم برخی جنسها گزارش شده است. همچنین نشاسته استخراجشده از برخی گونههای این تیره، کیفیت رئولوژیکی و گرانروی مطلوبی دارد و در صنایع غذایی و دارویی به کار گرفته میشود.
جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی
تیره مارانتاسه بهطور عمده در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان، بهویژه در قاره آمریکا (بهخصوص آمازون و آمریکای مرکزی)، آفریقای حاره و تا حدودی جنوب و جنوبشرق آسیا پراکنش دارد.
تنوع بیشینه این خانواده در جنگلهای بارانی کمارتفاع و نواحی مرطوب حاشیه رودخانهها دیده میشود. اغلب گونهها نسبت به خشکی حساسند و در زیستگاههای با رطوبت هوای بالا و خاکهای عمیق، غنی از مواد آلی و نسبتاً اسیدی رشد میکنند.
در آمریکای جنوبی، جنسهای Maranta، Calathea حس تنوع بسیار بالایی دارند و در لایه زیرین جنگلهای آمازون و حاشیه جنگلها مشاهده میشوند. در آفریقا، جنسهایی مانند Marantochloa و Halopegia فراواناند. در آسیا و اقیانوسیه برخی جنسها مانند Phrynium حضور دارند، اگرچه تنوع کلی در این مناطق کمتر از قاره آمریکا است.
از نظر سیتولوژیک، عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسهای مارانتاسه x=9 یا x=10 گزارش شده است، اگرچه تغییراتی شامل پلیپلوئیدی و آنیوپلوئیدی نیز دیده میشود. تنوع سیتولوژیکی در کنار تنوع مرفولوژیک و اکولوژیک، نشانگر تاریخچه تکاملی پیچیده و شامل انشعابهای متعدد در این تیره است. بررسی کاریوتیپها، الگوهای نظم کروموزومی و ساختار DNA کلروپلاستی به درک روابط درونتیرهای و فیلوژنی این گروه کمک کرده است.
طبقهبندی، رده و زیررده
تیره مارانتاسه در رده Magnoliopsida (تکلپهایها) و راسته Zingiberales قرار دارد و در خانوادههای همراسته با Zingiberaceae، Musaceae، Cannaceae، Costaceae و Heliconiaceae مرتبط است.
در نظامهای طبقهبندی مدرن (نظیر APG IV)، این تیره در کلاد بزرگ تکلپهایهای «کامِهلینید» (commelinids) گنجانده میشود.
مارانتاسه به همراه Cannaceae و Costaceae در یک گروه فرعی نزدیک به Zingiberaceae در نظر گرفته شدهاند، اما تفاوتهای مشخصی در ساختمان گل، تعداد پرچمهای بارور، نوع گردهافشانی و ویژگیهای جنینشناسی وجود دارد.
این تیره بهطور سنتی به چند زیرتیره و قبیله (tribe) تقسیم شده است که بر اساس ویژگیهای مورفولوژیک گل و گلآذین، نوع براکته، شکل استامینودها و دادههای مولکولی تنظیم شدهاند.
در مطالعات فیلوژنتیک مولکولی مبتنی بر توالی ژنهای کلروپلاستی و هستهای، شواهدی از چندتبارگی برخی جنسها و نیاز به بازنگری مرزهای تاکسونومیک مشاهده شده است.
جایگاه تیره مارانتاسه در تکامل Zingiberales بهعنوان گروهی با گلهای بسیار تخصصیافته و سازگار شده با گردهافشانهای خاص حشرات اهمیت دارد و مطالعه آن میتواند به درک منشاء و تنوع سازوکارهای گردهافشانی در تکلپهایهای گرمسیری کمک کند.
تعداد جنس و گونهها در تیره مارانتاسه و نامهای آنها
تیره مارانتاسه حدوداً شامل ۳۰ تا ۳۵ جنس و در حدود ۵۵۰ تا ۶۵۰ گونه است، اگرچه تعداد دقیق بسته به منبع طبقهبندی و بازنگریهای اخیر فیلوژنتیک اندکی متفاوت گزارش میشود.
بیشترین غنای گونهای در جنسهای Calathea (حس گسترده)، Maranta، Ctenanthe، Stromanthe، و Marantochloa مشاهده میگردد. بسیاری از این گونهها بهعنوان گیاهان زینتی یا گاهی غذایی و دارویی در مناطق مختلف جهان کشت میشوند.
در ادامه فهرستی از مهمترین جنسها و تعدادی از گونههای شناختهشده یا مهم هر جنس (بهصورت نمونه) آورده میشود. این فهرست کامل نیست، اما تصویر نسبتاً جامعی از تنوع درونتیرهای ارائه میدهد:
۱. جنس Maranta – حدود ۳۰–۴۰ گونه، عمدتاً در آمریکای حاره.
نمونه گونهها:
Maranta arundinacea (مارانتا آراروُت؛ منبع مهم نشاسته آروترُت)،
Maranta leuconeura (گونه بسیار رایج زینتی، موسوم به Prayer plant)،
Maranta cristata،
Maranta depressa.
۲. جنس Calathea (در طبقهبندیهای جدید اغلب در جنس Goeppertia ادغام شده است) – در حس سنتی بیش از ۱۰۰ گونه زینتی.
نمونه گونهها:
Calathea makoyana،
Calathea ornata،
Calathea zebrina،
Calathea lutea،
Calathea crotalifera،
Calathea picturata.
۳. جنس Goeppertia – در طبقهبندیهای جدید بسیاری از گونههای Calathea به این جنس منتقل شدهاند.
نمونه گونهها:
Goeppertia roseopicta،
Goeppertia orbifolia،
Goeppertia veitchiana،
Goeppertia lancifolia.
بسیاری از گیاهان زینتی موسوم به «کالاتئا» در بازار، از نظر نامگذاری علمی دقیقاً در جنس Goeppertia قرار میگیرند.
۴. جنس Ctenanthe – حدود ۱۵–۲۰ گونه.
نمونهگونهها:
Ctenanthe oppenheimiana،
Ctenanthe burle-marxii،
Ctenanthe lubbersiana،
Ctenanthe setosa.
گونههای این جنس نیز بهعنوان گیاهان آپارتمانی با برگهای نقشدار مشهور هستند.
۵. جنس Stromanthe – شامل چند گونه زینتی.
نمونه گونهها:
Stromanthe sanguinea (از مشهورترین گونههای زینتی با برگهای ارغوانی-سبز)،
Stromanthe thalia،
Stromanthe tonckat.
۶. جنس Thalia – گیاهان اغلب نیمهآبی یا حاشیه تالابها.
نمونه گونهها:
Thalia geniculata،
Thalia dealbata.
این گونهها بهعنوان گیاهان تزئینی در برکههای مصنوعی و آبنماها نیز مورد توجهاند.
۷. جنس Marantochloa – عمدتاً آفریقایی، با گونههای علفی نسبتاً بزرگ.
نمونه گونهها:
Marantochloa purpurea،
Marantochloa leucantha،
Marantochloa congensis.
برخی گونهها در صنایع بومی برای الیاف یا حصیربافی استفاده میشوند.
۸. جنس Phrynium – در آسیا و اقیانوسیه.
نمونه گونهها:
Phrynium pubinerve،
Phrynium placentarium.
در برخی مناطق برگهای گونههای Phrynium برای بستهبندی غذای سنتی به کار میرود.
۹. جنس Ischnosiphon – عمدتاً در آمریکای گرمسیری.
نمونه گونهها:
Ischnosiphon arouma،
Ischnosiphon obliquus،
Ischnosiphon gracilis.
برخی گونهها برای تهیه الیاف و مصارف بومی محلی مورد استفاده قرار میگیرند.
۱۰. جنسهای دیگر تیره مارانتاسه:
Afrocalathea،
Halopegia،
Hylaeanthe،
Monotagma،
Sarcophrynium،
Donax،
Clinogyne،
Myrosma و چند جنس کوچک دیگر.
هر یک از این جنسها با تعداد گونه محدودتر، در زیستگاههای ویژه یا مناطق جغرافیایی خاصی متمرکز هستند.
در مجموع، تنوع گونهای گسترده، تخصصیافتگی گلها برای گردهافشانهای خاص، ساختارهای ویژه برگ و ریزوم، و گسترش جغرافیایی وسیع در مناطق حاره، تیره مارانتاسه را به گروهی بسیار جالب و مهم از نظر بومشناسی، تکاملی و کاربردی تبدیل کرده است.
پژوهشهای فیتوشیمی، فیزیولوژیک و فیلوژنتیک در سالهای اخیر در حال آشکار کردن ابعاد جدیدی از زیستشناسی و پتانسیلهای کاربردی این تیره هستند؛ از گیاهان زینتی خانگی و منظر تا منابع نشاستهای و ترکیبات دارویی بالقوه.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Marantaceae
Angiosperm Phylogeny Website – Zingiberales & Marantaceae
Kress & Specht – Phylogeny and Evolution of Zingiberales
Sajo et al. – Comparative floral structure and systematics of Marantaceae
Andersson & Chase – Phylogeny of Marantaceae based on plastid DNA
Santos et al. – Phytochemistry and pharmacology of Maranta and relatives
برخی از گیاهان خانواده مارانتاسه :