۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) هیمِنوچیتاسه - Hymenochaetaceae

معرفی کلی تیره هیمِنوچیتاسه (Hymenochaetaceae)

تیره هیمِنوچیتاسه (Hymenochaetaceae) یکی از تیره‌های مهم بازیدیومیست‌ها در رده قارچ‌های چوب‌خواره است که عمدتاً به عنوان تجزیه‌کننده‌های قوی چوب در جنگل‌ها شناخته می‌شوند. این تیره در رده Agaricomycetes و راسته Hymenochaetales قرار دارد و شامل گروهی از قارچ‌های چوب‌زی، انگل یا ساپروفیت است که عامل پوسیدگی قهوه‌ای یا سفید در درختان جنگلی به شمار می‌روند.

قارچ‌های این تیره اغلب به صورت کنسولی، کلاهک‌دار سخت، پوسته‌ای (resupinate) یا به شکل براکت‌های چندساله روی تنه و شاخه درختان زنده یا مرده ظاهر می‌شوند. بسیاری از گونه‌های هیمِنوچیتاسه دارای بافت‌های چوبی و بسیار سخت هستند و به اصطلاح «پولی‌پورهای سخت» نامیده می‌شوند. این قارچ‌ها در چرخه زیست‌محیطی جنگل‌ها نقش مهمی در تجزیه لیگنین و سلولز دارند و بخشی اساسی از چرخه عناصر غذایی در اکوسیستم‌های جنگلی به شمار می‌روند.

فرم کلی تیره

فرم کلی اندام بارده در تیره Hymenochaetaceae بسیار متنوع است، اما چند الگوی مشترک دارد. اندام بارده (باسیدیوم‌کرب) می‌تواند:

۱. به صورت کلاهک‌های کنسولی (bracket, shelf-like) روی تنه درختان ظاهر شود که معمولاً سخت و چوبی است. ۲. به شکل توده‌های پوسته‌ای (resupinate) چسبیده به سطح چوب، بدون لبه مشخص کلاهکی. ۳. چندساله، لایه‌لایه و دارای حلقه‌های رشد سالانه بر روی سطح مقطع باشد. ۴. کمتر به صورت قارچ‌های یک‌ساله نرم و گوشتی دیده می‌شود، هرچند بعضی گونه‌ها در مراحل اولیه رشد بافت نرم‌تری دارند.

سطح بارده (هیمِنیوم) در این تیره عمدتاً متخلخل است و پورها نقش اصلی در انتشار بازیدیوسپورها دارند. پورها معمولاً گرد تا زاویه‌دار بوده و بر روی لوله‌های عمودی یا مایل تشکیل می‌شوند. سطح فوقانی کلاهک عمدتاً قهوه‌ای تا سیاه، گاهی زرد مایل به قهوه‌ای، اغلب سخت، پوسته‌پوسته، مُخَطَّط یا دارای نوارهای متحدالمرکز است.

بافت داخلی اندام بارده (تریما) فیبری، چوبی و معمولاً دارای رنگ قهوه‌ای تا قهوه‌ای تیره است. وجود رنگیزه‌های قهوه‌ای تیره در هیف‌ها که به آنها هیف‌های ست‌دار یا ملانین‌دار اطلاق می‌شود، یکی از ویژگی‌های مهم تشخیصی در بسیاری از جنس‌های این تیره است.

آناتومی برگ (از دید میزبان‌های چوبی)

از آنجا که Hymenochaetaceae یک تیره قارچی است و ساختار «برگ» به مفهوم گیاهی را ندارد، بررسی «آناتومی برگ» در این تیره به‌طور مستقیم مطرح نمی‌شود. با این حال، این قارچ‌ها تعامل نزدیکی با برگ‌ها و اندام‌های چوبی گیاهان میزبان دارند. اهمیت آناتومی برگ در این تیره بیشتر از منظر بیماری‌شناسی گیاهی و تأثیر قارچ بر درختان میزبان است تا کالبدشناسی خود قارچ.

برگ در درختان میزبان آلوده به قارچ‌های این تیره ممکن است علایم غیرمستقیم بیماری را نشان دهد، از جمله:

۱. زردی تدریجی برگ‌ها در اثر اختلال جریان آب و مواد معدنی در آوند چوب. ۲. کاهش اندازه و تعداد برگ‌ها به دلیل ضعف عمومی درخت. ۳. خشکیدن پیش‌رس برگ‌ها و ریزش زودهنگام آنها در درختان به شدت آلوده.

این تغییرات نتیجه تجزیه بافت چوبی و تخریب سامانه آوندی توسط قارچ است. در بسیاری از گونه‌های عامل پوسیدگی سفید یا قهوه‌ای، ساختار چوب تحت تأثیر قرار می‌گیرد، اما پیامد این امر در سطح تاج درخت، از طریق برگ‌ها و شاخه‌ها مشاهده می‌شود.

آناتومی ساقه (اندام بارده و هیف‌ها)

در قارچ‌های Hymenochaetaceae، «ساقه» به معنای استیپ (stipe) در اندام بارده اغلب یا وجود ندارد یا بسیار کوتاه است، زیرا بیشتر باسیدیوم‌کارب‌ها به صورت کنسولی یا پوسته‌ای مستقیماً بر سطح چوب تشکیل می‌شوند. آنچه از نظر آناتومیکی اهمیت دارد، ساختمان هیف‌ها و بافت تریما (trama) در اندام بارده است.

بافت هیفی در این تیره معمولاً دی‌میتیک یا تری‌میتیک است؛ یعنی شامل دو یا سه نوع هیف متفاوت (ژنراتیو، اسکلروتی و اسکلرال) می‌باشد که به قارچ استحکام مکانیکی و سختی می‌دهد. بسیاری از گونه‌ها هیف‌های قهوه‌ای ضخیم‌دیواره دارند که در مقطع میکروسکوپی به صورت رشته‌های تیره و منظم دیده می‌شوند.

ویژگی‌های آناتومیک مهم در هیمنوچیتاسه عبارت‌اند از:

۱. وجود «سِتا» (setae) یا عناصر سوزنی‌شکل تیره‌رنگ در هیمِنیوم یا تریما، که در زیر میکروسکوپ قابل مشاهده است و برای شناسایی تیره و جنس بسیار مهم است. ۲. هیف‌های بدون قلاب (clamp connections) در بسیاری از جنس‌ها؛ عدم وجود قلاب در محل دیواره عرضی یکی از صفات کلاسیک این تیره است. ۳. دیواره ضخیم هیف‌ها و حضور مواد فنولیک و ملانینی که رنگ قهوه‌ای یا سیاه به بافت می‌دهند.

ساختمان مکانیکی مستحکم اندام بارده، قارچ را قادر می‌سازد سال‌ها روی تنه درخت زنده بماند و هر سال لایه جدیدی از لوله‌های حاوی هیمِنیوم تولید کند. این امر باعث می‌شود بسیاری از گونه‌ها چندساله و دائمی در جنگل‌ها مشاهده شوند.

تولیدمثل و گرده‌افشانی (انتشار اسپور)

تولیدمثل در Hymenochaetaceae از نوع جنسی و غیرجنسی است، اما شکل غالب در طبیعت، تولیدمثل جنسی به وسیله بازیدیوسپورها روی سطح هیمِنیوم لوله‌های متخلخل اندام بارده است.

در تولیدمثل جنسی، بازیدیوم‌ها (سلول‌های زاینده اسپور) روی سطح داخلی لوله‌ها یا روی صفحات متخلخل تشکیل می‌شوند. هر بازیدیوم معمولاً چهار بازیدیوسپور تولید می‌کند که از طریق نیروی تورژسانس و گاهی جریان هوا از سطح هیمِنیوم جدا و در هوا پراکنده می‌شوند.

فرایند «گرده‌افشانی» در قارچ‌ها با مفهوم گرده در گیاهان دانه‌دار متفاوت است، اما می‌توان آن را به عنوان «انتقال اسپور» در نظر گرفت. باد، نیروی جاذبه، جریان هوا در زیر کلاهک، و گاهی حشرات و بندپایان کوچک، نقش اصلی را در انتشار بازیدیوسپورهای این تیره بر عهده دارند.

پس از استقرار اسپور بر روی بستر مناسب (معمولاً چوب درختان زنده یا مرده)، جوانه‌زنی رخ می‌دهد و هیف‌های اولیه تک‌هسته‌ای (مونوکاریوت) شکل می‌گیرند. با تلاقی دو هیف سازگار، میسلیوم دی‌کاریوتیک به وجود می‌آید که سازنده اندام بارده نهایی است. برخی گونه‌ها ممکن است ساختارهای غیرجنسی مانند کلامیدوسپور یا کونیدیا تولید کنند، اما این امر در همه جنس‌ها شایع نیست و نقش اصلی تکثیر معمولاً با بازیدیوسپورها است.

گل‌آذین، میوه و دانه (در معادل قارچی)

در قارچ‌ها ساختارهای «گل»، «میوه» و «دانه» معادل مستقیمی به سبک گیاهان آوندی ندارند، اما می‌توان معادل‌های عملکردی در Hymenochaetaceae تعریف کرد:

۱. اندام بارده (باسیدیوم‌کارب) معادل کلی «ساختار زایشی» یا گل‌آذین است، زیرا در آن تجمع منظم ساختارهای زایشی (بازیدیوم‌ها) رخ می‌دهد. ۲. لوله‌ها و سطح متخلخل زیرین کلاهک یا سطح پوسته‌ای حامل هیمِنیوم، معادل بخشی از گل‌آذین است که در آن تولید واحدهای زایشی انجام می‌شود. ۳. بازیدیوسپورها را می‌توان از نظر عملکردی معادل «دانه» دانست، زیرا حامل ماده ژنتیکی برای نسل بعدی هستند.

«میوه» در این تیره در واقع همان اندام بارده ماکروسکوپی (پولی‌پور کنسولی، براکت چوبی، یا پوسته روی چوب) است که سپس بازیدیوسپورها به عنوان محصول نهایی زایشی در سطح آن تولید می‌شوند. ساختار این اندام بارده بسته به گونه می‌تواند یک‌ساله و نرم‌تر یا چندساله و بسیار سخت باشد.

رنگ هیمِنیوم و پورها معمولاً از زرد روشن تا قهوه‌ای، قهوه‌ای زنگ‌زده یا قهوه‌ای تیره متغیر است. شکل اسپورها معمولاً بیضوی تا استوانه‌ای، صاف، هیالین تا زرد کمرنگ، بدون تزئینات چشم‌گیر سطحی هستند. وجود یا عدم وجود واکنش‌های شیمیایی خاص (مثلاً در محلول‌های ید یا معرف‌های فنولیک) در شناسایی گونه‌ها کمک‌کننده است.

فیزیولوژی و فیتوشیمی

از نظر فیزیولوژی، قارچ‌های تیره Hymenochaetaceae متخصص در تجزیه لیگنین و سلولز در چوب هستند و اغلب عامل پوسیدگی سفید یا قهوه‌ای در گونه‌های مختلف درختی محسوب می‌شوند. در پوسیدگی سفید، لیگنین و سلولز هر دو تجزیه می‌شوند و بافت چوبی به ساختاری سبک، اسفنجی، سفید و فیبردار تبدیل می‌شود. در پوسیدگی قهوه‌ای، سلولز و همی‌سلولز بیشتر تخریب شده و لیگنین نسبی باقی می‌ماند؛ چوب به قطعات مکعبی قهوه‌ای‌رنگ خرد می‌شود.

آنزیم‌های اصلی در این فرایند شامل لیگنین‌پراکسیداز، منگانزپراکسیداز، لاکاز‌ها، سلولاز‌ها و همی‌سلولازها هستند. توانایی بالای این تیره در تولید آنزیم‌های اکسیداتیو و هیدرولیتیک، Hymenochaetaceae را به یکی از مهم‌ترین گروه‌های تجزیه‌کننده زیست‌توده چوبی در زیست‌کره تبدیل کرده است.

از نظر فیتوشیمی و متابولیت‌های ثانویه، بسیاری از گونه‌های این تیره حاوی:

۱. پلی‌فنول‌ها، فلاونوئیدها و ترکیبات فنولیک پیچیده با خواص آنتی‌اکسیدانی. ۲. پلی‌ساکاریدهای با وزن مولکولی بالا (بتا-گلوکان‌ها) با اثرات بالقوه ایمونومدولاتوری. ۳. تری‌ترپنوئیدها، استروئیدها و ترکیبات آروماتیک با فعالیت‌های ضدالتهابی، ضدسرطانی یا ضد میکروبی در مطالعات آزمایشگاهی.

گونه معروف «Phellinus linteus» و برخی گونه‌های جنس Inonotus و Fomitiporia به دلیل ترکیبات زیست‌فعال خود در طب سنتی شرق آسیا و تحقیقات دارویی مدرن مورد توجه ویژه قرار گرفته‌اند. عصاره‌های این قارچ‌ها در مطالعات آزمایشگاهی و گاه بالینی به عنوان تعدیل‌کننده سیستم ایمنی، ضدتومور و آنتی‌اکسیدان بررسی شده‌اند.

جغرافیا و پراکنش

تیره Hymenochaetaceae تقریباً در سراسر جهان، از نواحی قطبی تا مناطق استوایی، حضور دارد و در انواع جنگل‌های سوزنی‌برگ و پهن‌برگ به‌وفور مشاهده می‌شود. بسیاری از گونه‌ها در مناطق معتدل نیمکره شمالی، به‌خصوص در جنگل‌های اروپا، آسیا و آمریکای شمالی گزارش شده‌اند؛ با این حال، تنوع گونه‌ای بالایی نیز در جنگل‌های استوایی و نیمه‌استوایی ثبت شده است.

الگوی پراکنش را می‌توان چنین خلاصه کرد:

۱. گونه‌های مرتبط با درختان سوزنی‌برگ، مانند گونه‌های Phellinus و Fomitiporia، در جنگل‌های بورئال و معتدل سرد رواج دارند. ۲. گونه‌های اختصاصی درختان پهن‌برگ، به‌خصوص در جنس‌های Inonotus و Hymenochaete، در جنگل‌های معتدل مرطوب و استوایی مشاهده می‌شوند. ۳. برخی گونه‌ها دامنه میزبانی گسترده‌ای دارند و بر روی چندین جنس درختی، چه سوزنی‌برگ و چه پهن‌برگ، رشد می‌کنند.

نقش بوم‌شناختی این تیره در تجزیه چوب و چرخه کربن در مقیاس جهانی بسیار مهم است و بسیاری از گونه‌ها شاخص سلامت یا فرسودگی جنگل‌ها محسوب می‌شوند. حضور گسترده گونه‌های پوسیدگی‌زای ریشه و تنه، نشان‌دهنده مرحله‌ای از جانشینی جنگل و افزایش حجم چوب مرده در اکوسیستم است.

سیتولوژی و ویژگی‌های سلولی

از نظر سیتولوژیک، قارچ‌های Hymenochaetaceae ویژگی‌هایی دارند که در تعیین جایگاه رده‌بندی آنها مؤثر است. ساختار سلولی عمدتاً شامل:

۱. هیف‌های سپتوم‌دار (دارای دیواره‌های عرضی) با یا بدون اتصالات قلابی. ۲. حضور سلول‌های سِتایی (setae) تیره، با دیواره ضخیم، اغلب نوک‌تیز، که می‌توانند در هیمِنیوم، تریما یا هر دو قرار بگیرند. ۳. وجود واکوئل‌ها، قطرک‌های روغنی و دانه‌های ذخیره‌ای در هیف‌ها، که بسته به شرایط محیطی و مرحله رشد متغیر است.

هسته‌ها در میسلیوم بالغ اغلب به صورت دی‌کاریوتیک (دو هسته در هر سلول هیفی) هستند که این وضعیت ویژگی عمومی بازیدیومیست‌ها است. چرخه هسته‌ای شامل مراحل مونوکاریوتیک (پس از جوانه‌زنی اسپور) و دی‌کاریوتیک (پس از تلاقی دو میسلیوم سازگار) می‌باشد.

در مطالعات سیتوژنتیکی، تعداد کروموزوم‌ها در بسیاری از گونه‌های این تیره کم است و اغلب در محدوده عدد پایه پایین قرار می‌گیرد، اما داده‌های کروموزومی کامل برای همه جنس‌ها و گونه‌ها هنوز به طور جامع گزارش نشده است. بررسی ساختار هسته و چرخه زندگی در ترکیب با داده‌های مولکولی (ژنومیک و توالی‌یابی rDNA) برای بازنگری طبقه‌بندی این تیره به کار می‌رود.

طبقه‌بندی، رده و زیررده

تیره Hymenochaetaceae در سامانه‌های رده‌بندی مدرن قارچ‌ها، به‌طور کلی به صورت زیر قرار می‌گیرد:

آنسازمان: Fungi (قارچ‌ها)
شاخه: Basidiomycota (بازیدیومیست‌ها)
زیرشاخه: Agaricomycotina
رده: Agaricomycetes
راسته: Hymenochaetales
تیره: Hymenochaetaceae

در گذشته، بسیاری از جنس‌های این تیره در تیره‌های دیگری از پولی‌پورها مانند Polyporaceae قرار می‌گرفتند، اما بر اساس مطالعات میکروسکوپی و به ویژه داده‌های مولکولی (توالی‌یابی ژن rDNA، ژن‌های پروتئینی و آنالیز فیلوژنتیک)، Hymenochaetaceae به عنوان یک تیره مجزا و یکنواخت در راسته اختصاصی خود (Hymenochaetales) شناخته شده است.

برخی از جنس‌ها که قبلاً در این تیره قرار داده می‌شدند، در رده‌بندی‌های جدید به تیره‌ها یا راسته‌های دیگر انتقال یافته‌اند و برعکس، جنس‌های تازه‌ای نیز بر اساس تحلیل‌های ژنتیکی به این تیره افزوده شده‌اند. طبقه‌بندی درون‌تیره‌ای (سطح جنس و گونه) همچنان در حال بازنگری است و احتمال تجزیه یا ادغام برخی جنس‌ها در آینده وجود دارد.

تعداد جنس و گونه در تیره Hymenochaetaceae و اسامی مهم آنها

با توجه به منابع رده‌بندی مدرن و پایگاه‌های اطلاعاتی آنلاین، تیره Hymenochaetaceae شامل حدود 30 تا 40 جنس معتبر و بیش از 400 تا 500 گونه توصیف‌شده است؛ اعداد دقیق بسته به مرجع و به‌روزرسانی‌های فیلوژنتیک متغیر است.

برخی از مهم‌ترین جنس‌های این تیره عبارت‌اند از:

۱. Hymenochaete: جنس تایپی تیره، شامل گونه‌های متعدد پوسته‌ای و رزپینات روی چوب، با ستاهای مشخص در هیمِنیوم. ۲. Phellinus: یکی از بزرگ‌ترین و شناخته‌شده‌ترین جنس‌ها، با اندام بارده چوبی و سخت، اغلب چندساله؛ بسیاری از گونه‌های آن عامل پوسیدگی ریشه و تنه درختان جنگلی و باغی هستند. ۳. Inonotus: شامل گونه‌های چوب‌زی با اندام بارده اغلب یک‌ساله و نرم‌تر در ابتدای رشد؛ برخی گونه‌ها مانند Inonotus obliquus (چاگا) از نظر دارویی و اقتصادی اهمیت دارند (اگرچه طبقه‌بندی دقیق آن بین جنس‌های Inonotus و در برخی منابع Inocutis و غیره در حال بازنگری است). ۴. Fomitiporia: شامل گونه‌های عامل پوسیدگی چوبی در تاکستان‌ها و باغات میوه، مانند Fomitiporia mediterranea؛ نقش مهمی در بیماری‌های چوبی تاک دارد. ۵. Coltricia: جنس با قارچ‌های زمینی کلاهک‌دار، شبیه پولی‌پورهای کوچک، عموماً در خاک‌های اسیدی و نواحی جنگلی. ۶. Onnia: شامل گونه‌هایی با اندام بارده کلاهک‌دار تا کنسولی بر روی چوب، عمدتاً در جنگل‌های سوزنی‌برگ. ۷. Pyrrhoderma، Fulvifomes، Porodaedalea، Inocutis و چند جنس دیگر که بر اساس مطالعات مولکولی از Phellinus و Hymenochaete تفکیک شده‌اند.

نمونه‌هایی از گونه‌های شاخص در این تیره:

۱. Phellinus igniarius: گونه‌ای چندساله روی درختان برگریز، عامل پوسیدگی سفید، کلاهک سخت و سیاه‌رنگ. ۲. Phellinus linteus: گونه‌ای با کاربرد دارویی، به ویژه در طب سنتی شرق آسیا. ۳. Fomitiporia mediterranea: عامل مهم بیماری پوسیدگی چوب در تاک و برخی درختان میوه در منطقه مدیترانه. ۴. Hymenochaete rubiginosa: گونه‌ای پوسته‌ای، قهوه‌ای زنگ‌زده، روی شاخه‌ها و تنه‌های پهن‌برگ. ۵. Inonotus hispidus: قارچ چوب‌زی با سطح بیرونی پرزدار و رنگ زرد تا قهوه‌ای، غالباً روی درختان میوه و درختان زینتی.

به دلیل تغییرات مستمر در سامانه رده‌بندی، تعداد دقیق گونه‌ها و ترکیب جنس‌ها در Hymenochaetaceae نیازمند رجوع دائمی به پایگاه‌های داده به‌روز مانند Index Fungorum و MycoBank است.

اهمیت بوم‌شناختی و اقتصادی تیره Hymenochaetaceae

از منظر بوم‌شناسی، این تیره نقش اساسی در تجزیه چوب، آزادسازی عناصر غذایی و شکل‌گیری خاک جنگلی دارد. بدون فعالیت تجزیه‌کننده قارچ‌های چوب‌خواره از جمله Hymenochaetaceae، انباشت چوب مرده و حبس کربن آلی در جنگل‌ها بسیار زیاد می‌شد.

از جنبه اقتصادی و جنگلداری، بسیاری از گونه‌ها به عنوان عوامل پوسیدگی خطرناک برای درختان باارزش چوبی، درختان میوه، تاکستان‌ها و فضای سبز شهری شناخته می‌شوند و می‌توانند باعث کاهش مقاومت مکانیکی تنه، شکستگی در باد و افت عملکرد اقتصادی شوند.

همزمان، برخی گونه‌ها پتانسیل بالایی در تولید آنزیم‌های صنعتی (لیگنیناز، لاکاز، سلولاز)، زیست‌پالایی، تبدیل زیست‌توده و نیز تولید داروهای بالقوه ضدسرطان، آنتی‌اکسیدان و ایمن‌تعدیل‌گر دارند. این دوگانگی، تیره Hymenochaetaceae را از منظر بوم‌شناسی، بیماری‌شناسی و فناوری زیستی به یکی از گروه‌های کلیدی قارچی در پژوهش‌های معاصر تبدیل کرده است.