معرفی کلی تیره فوکاسه (Fucaceae)
تیره فوکاسه (Fucaceae) یکی از تیرههای مهم جلبکهای قهوهای (Phaeophyceae) است که در سواحل معتدل و سرد نیمکره شمالی، بهویژه در نواحی بینجزر و مدی (اینترتایدال) به فراوانی مشاهده میشود.
اعضای تیره فوکاسه عموماً جلبکهای دریایی ماکروسکوپی، دائمی و چندساله هستند و بهعنوان بخشی مهم از «جنگلهای جلبکی» کمعمق عمل میکنند. این جلبکها نقش اساسی در تثبیت بستر سنگی، تولید اولیه، پناهدهی و تأمین زیستگاه برای بیمهرگان و ماهیان ساحلی دارند. اغلب اعضای این تیره دارای تالوس نوارمانند، شاخهشده و گاه با اندامهای شبیه برگ و ساقه هستند، اما از نظر ساختاری «ساقه و برگ حقیقی» به مفهوم گیاهان آوندی ندارند.
فوکاسهها از نظر مورفولوژی، بومشناسی و ترکیبات شیمیایی، یکی از تیرههای شاخص جلبکهای قهوهای بوده و در صنایع غذایی، دارویی، کشاورزی و حتی زیستفناوری کاربرد وسیع دارند.
فرم کلی تیره فوکاسه
تالوس در تیره فوکاسه عموماً پهن، نوارمانند تا بندبند، چرمی و انعطافپذیر است. بیشتر گونهها دارای رنگ قهوهای زیتونی تا قهوهای تیرهاند که بهعلت حضور رنگدانه فئوکسانتین همراه با کلروفیل a و c ایجاد میشود. تالوس معمولاً از یک بخش چسبنده (هولدفست) برای تثبیت به بستر سنگی، یک بخش میانی شبیه ساقه (استایپ) و نوارها یا تیغههای مسطح شاخهشونده (لامینا) تشکیل شده است.
برخی جنسها مانند Fucus و Ascophyllum دارای کیسههای هوایی (هوائیهها/air-vesicles) پر از گاز هستند که موجب شناوری و قرار گرفتن تالوس در موقعیت مناسب جهت دریافت نور میشود.
سطح تالوس اغلب صاف تا کمی زگیلدار بوده و ممکن است حاوی مفلوئیدها (mucoid materials) و آلژیناتها باشد که باعث لزج و چرمی شدن بافت میشود. این ویژگی از خشکی موقت در دوره جزر و نیز از آسیب مکانیکی امواج جلوگیری میکند. در قاعده برخی گونهها تورمها یا بافتهای ضخیمترِ نگهدارنده دیده میشود که مقاومت مکانیکی را افزایش میدهد.
اعضای این تیره فاقد ریشه، ساقه و برگ تمایزیافته بهمعنای گیاهان آوندی هستند، اما تقسیم کار مورفولوژیک میان هولدفست، استایپ و لامینا بهعنوان یک «شبهبدن گیاهی» پیشرفته در میان جلبکها محسوب میشود.
آناتومی برگ (لامینا) در فوکاسه
اگرچه اصطلاح «برگ» در جلبکهای قهوهای بهمعنای واقعی کاربرد ندارد، اما بخش لامینا از نظر نقش فتوسنتزی و تبادلاتی، همتای برگ در گیاهان آوندی محسوب میشود. لامینا معمولاً دارای ساختار پارانشیمی یکنواخت است که در آن تمایز روشنی به اپیدرم، مزوفیل و بافتهای هادی حقیقی دیده نمیشود، اما تقسیم کار بافتی وجود دارد.
لایه سطحی سلولها معمولاً دیواره ضخیمتر و گاه غنی از مواد ژلاتینی دارد که نقش محافظتی در برابر خشکیدگی و شوری دارد. در درون لامینا، سلولهای کلروپلستدار فراوانند و بهصورت شبکهای در سراسر بافت پراکندهاند. رگبرگهای مشخص در لامینا وجود ندارد، اما در برخی جنسها مانند Fucus خط میانی نسبتاً ضخیمتر است که بهصورت «رگ میانی» ظاهری دیده میشود.
سیستم حفرهای (lacunae) یا بینسلولیها میتواند در حرکت مواد محلول مؤثر باشد؛ تبادلات گازی عمدتاً از طریق انتشار ساده در سراسر سطح تالوس انجام میشود. بهدلیل غوطهور بودن در آب دریا، نیاز به ساختارهای پیچیدهای مانند روزنهها (stomata) از میان رفته است.
آناتومی ساقه (استایپ و بخشهای مرکزی تالوس)
در بخش استایپ و نواحی ضخیمتر تالوس، سلسلهای از لایههای بافتی مشاهده میشود که نشاندهنده نوعی «پسودواوندم» است. بهطور کلی میتوان سه ناحیه متمایز تشخیص داد: قشر (cortex)، ناحیه میانی یا مدولا (medulla) و گاه یک ناحیه میانیتر شبهانتقالی.
در قشر، سلولها کوچکتر، فشردهتر و کلروپلاستدار هستند و نقش اصلی در فتوسنتز دارند. در عمق بیشتر، بافت میانی از سلولهای کشیدهتر، گاه رشتهای و کمکلروپلاست تشکیل شده است که در انتقال مکانیکی و جابجایی مواد نقش دارد. این بافت مرکزی در برخی گونهها تا حدی کارکردی شبیه بافتهای آوندی ساده را بر عهده میگیرد، بدون آنکه ساختار آوند چوبی یا آبکشی حقیقی شکل بگیرد.
در بسیاری از فوکاسهها، در مدولا فضاهای بینسلولی و کانالهای ژلاتینی وجود دارد که از مواد موسیلیاژی غنی از آلژینات و فوکوئیدان پر شدهاند. این مواد در مقاومت مکانیکی، خاصیت انعطافپذیری و نیز در ذخیره کربن نقش دارند.
استایپ و قسمتهای قاعدهای تالوس با داشتن دیوارههای سلولی ضخیم و چندلایه، سازگاری بالایی با تنش مکانیکی ناشی از امواج و برخورد با سنگها نشان میدهند.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره فوکاسه
تولیدمثل در فوکاسه عمدتاً اُئوگامی (وجود گامت نر کوچک متحرک و گامت ماده درشت و غیرمتحرک) است. چرخه زندگی غالباً دیپلونتیک است، یعنی مرحله غالب تالوس، دیپلوئید بوده و میوز در اندامهای زایشی روی همین تالوس رخ میدهد؛ اسپوروفیت و گامتوفیت از هم جدا نیستند و در یک نسل ادغام شدهاند.
ساختارهای زایشی (کانسپتاکل؛ conceptacle) در تورمهایی بهنام رِسپتیلکها (receptacles) در انتهای شاخهها قرار دارند. درون کانسپتاکل، ساختارهای اُئوگونیوم (مولّد تخمک) و آنتریدیوم (مولّد اسپرماتوزوئید) تشکیل میشوند. پس از بلوغ، گامتها به داخل آب آزاد میشوند.
گردهافشانی در معنای کلاسیک (انتقال گرده در گیاهان گلدار) در این گروه مطرح نیست، اما انتقال گامتهای نر به سمت گامتهای ماده در محیط آب دریا، از طریق شناوری و حرکت فعال اسپرماتوزوئیدها و نیز جریانهای آبی انجام میشود. در برخی گونهها، آزادسازی همزمان گامتهای نر و ماده در شرایط جوی و نوری خاص، شانس لقاح را افزایش میدهد.
پس از لقاح، زیگوت دیپلوئید معمولاً روی بستر سنگی میچسبد و رشد خود را بهصورت یک تالوس جوان آغاز میکند. نوسانات شوری، دما، و شدت نور در مراحل اولیه رشد زیگوت بسیار حساساند و میتوانند باعث مرگ یا توقف رشد شوند.
گلآذین، میوه و دانه در فوکاسه
اعضای تیره فوکاسه گیاهان گلدار نیستند، بنابراین گلآذین، میوه و دانه حقیقی در آنها وجود ندارد. با این حال، ساختارهای انتهایی حامل اندامهای زایشی (receptacles) از نظر موقعیت و تجمع، تا حدی نقشی شبیه «خوشههای زایشی» را ایفا میکنند.
در سطح رِسپتیلکها منافذی ریز (ostiole) مشاهده میشود که دهانه ورود و خروج کانسپتاکلها هستند. درون کانسپتاکلها توده اُئوگونیومها و آنتریدیومها قرار گرفتهاند. پس از آزادسازی گامتها، بقایای اندامهای زایشی درون کانسپتاکل باقی میمانند و ساختار زایشی میتواند در چرخههای بعدی نیز فعال شود یا تخریب گردد.
بهجای دانه، ساختار اولیه زیگوت و سپس تالیوس جوان مطرح است که مستقیماً از رشد سلول تخم حاصل میشود. عدم وجود مرحله دانه و میوه، یکی از تفاوتهای بنیادی جلبکهای قهوهای با گیاهان نهاندانه بهشمار میآید.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره فوکاسه
فوکاسهها فتوسنتز را بهکمک کلروفیل a، کلروفیل c و بهویژه رنگدانه فئوکسانتین انجام میدهند. فئوکسانتین با جذب نور در طولموجهای آبی-سبز، سازگاری ویژهای با شرایط نوری زیرآبی ایجاد کرده و بهرهوری فتوسنتزی را در عمقهای کم تا متوسط افزایش میدهد.
اسمولیتهای آلی مانند مانیتول در تنظیم فشار اسمزی و ذخیره کربن نقش دارند. پلیساکاریدهای دیوارهای ازجمله آلژیناتها (alginate) و فوکوئیدانها (fucoidans) فراوانند؛ این ترکیبات نهتنها در استحکام و انعطافپذیری تالوس مؤثرند، بلکه از دیدگاه صنعتی و دارویی بهعنوان مواد ژلساز، پایدارکننده و ترکیبات زیستفعال ضدالتهاب، آنتیاکسیدان و ضدویروس اهمیت زیادی دارند.
در سطح فیزیولوژیک، این جلبکها نسبت به تغییرات شوری و غوطهوری/خشکی متناوب در منطقه بینجزر و مدی سازگاری یافتهاند. تولید مخاط (mucilage) و آلژینات، کاهش تبخیر و محافظت مکانیکی را تسهیل میکند. سیستم آنتیاکسیدانی قوی شامل پلیفنولهای قهوهای (phlorotannins) از آسیب رادیکالهای آزاد ناشی از تابش فرابنفش و استرس شوری جلوگیری میکند.
پلیفنولهای قهوهای و فوکوئیدانها بهعنوان ترکیبات کلیدی فیتوشیمیایی تیره فوکاسه، در مطالعات نوین داروسازی دریایی بهمنظور توسعه داروهای ضدسرطان، ضدالتهاب، ضدچاقی و تنظیمکننده متابولیسم لیپید مورد توجه گسترده قرار گرفتهاند.
جغرافیا و پراکنش تیره فوکاسه
تیره فوکاسه عمدتاً در مناطق ساحلی اقیانوسهای اطلس شمالی و تا حدی آرام شمالی گسترش دارد. این تیره در عرضهای جغرافیایی معتدل تا سرد، بهویژه بر روی سواحل سنگی اروپا، آمریکای شمالی و بخشهایی از آسیای شمالی بسیار غالب است. برخی جنسها نیز در نیمکره جنوبی و نواحی معتدل دیگر گزارش شدهاند، اما بیشترین تنوع در نیمکره شمالی است.
گونههای فوکاسه بهطور ویژه با زیستگاههای بینجزر و مدی (intertidal) سازگار شدهاند و در کمربندهای مشخص ارتفاعی نسبت به سطح دریا (zonation) مستقر میشوند. این نواربندی عمودی بر اساس تحمل گونهها به خشکیدگی، شدت امواج، تغییرات شوری و رقابت با سایر جلبکها شکل میگیرد.
در کرانههای صخرهای شمال اروپا و آمریکای شمالی، جنگلهای انبوهی از Fucus و Ascophyllum تشکیل میشود که ساختار و کارکردی شبیه جنگلهای ساحلی دارند. دامنه دمایی قابل تحمل برای بسیاری از گونهها نسبتاً وسیع است، اما گونههای سردآب معمولاً در دماهای بالاتر کاهش کارایی فتوسنتزی و رشد نشان میدهند.
سیتولوژی در فوکاسه
سلولهای فوکاسه دارای هسته مشخص، پلاستیدهای قهوهای حاوی فئوکسانتین، و واکوئلهای بزرگ ذخیرهای هستند. دیواره سلولی از سلولز بههمراه مقادیر بالای پلیساکاریدهای غیرسلولزی (آلژینات، فوکوئیدان) تشکیل شده است. کروموزومها در این گروه معمولاً نسبتاً کمشمار و در سطح میکروسکوپی نوری بهخوبی قابل مشاهدهاند و بیشتر گونهها دارای سطح دیپلوئید غالب هستند.
تقسیم سلولی هم بهصورت میتوز و هم میوز در مراحل مختلف چرخه زندگی رخ میدهد. میوز غالباً در اندامهای زایشی (اُئوگونیوم و آنتریدیوم) اتفاق میافتد. چیدمان میکروتوبولها و تشکیل صفحه سلولی در طی سیتوکینز شباهتهایی با سایر جلبکهای قهوهای و همچنین تفاوتهایی با گیاهان آوندی نشان میدهد.
پلاستیدها اغلب دارای غشای مضاعف بههمراه شبکه تیلاکوئیدی خاص جلبکهای قهوهای هستند و قطرههای لیپیدی و نشاسته ذخیرهای در سیتوپلاسم مشاهده میشود. وجود ترکیبات برپایه برم در برخی گونهها در سطح سلولی تأیید شده است که میتواند در پدیدههای دفاع شیمیایی نقش داشته باشد.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره فوکاسه
از دیدگاه ردهبندی مدرن، تیره فوکاسه در دستهبندی جلبکهای قهوهای بهصورت زیر قرار میگیرد:
طرح کلی طبقهبندی (با در نظر گرفتن ردهبندی جلبکهای قهوهای):
فوققلمرو: Eukaryota
شاخه (یا سلسله در برخی ردهبندیها): Ochrophyta
رده: Phaeophyceae (جلبکهای قهوهای)
راسته: Fucales
تیره: Fucaceae
در درون راسته Fucales تیرههای دیگری نیز وجود دارند، اما Fucaceae یکی از تیرههای شاخص و از نظر بومشناسی بسیار مهم این راسته بهشمار میرود. مطالعات مولکولی (بر پایه ژنهای کلروپلاستی و هستهای) مرزهای تیره و جنسها را با دقت بیشتری روشن کرده و نشان دادهاند که برخی جنسهای کلاسیک نیازمند بازنگری فیلوژنتیکی هستند.
تعداد گونه و جنس در خانواده فوکاسه و معرفی مهمترین آنها
تعداد دقیق جنسها و گونههای تیره فوکاسه بسته به منبع ردهبندی و آخرین بازنگریهای فیلوژنتیکی، اندکی متغیر است، اما عموماً چند جنس اصلی با حدود چند ده گونه در این خانواده شناخته میشود و تعداد گونهها بهطور کلی در حدود ۳۰ تا ۴۰ گونه گزارش شده است.
جنسهای مهم و شناختهشده در تیره Fucaceae عبارتاند از:
۱. جنس Fucus
یکی از شناختهشدهترین جلبکهای قهوهای ساحلی در نیمکره شمالی است. تالوس نوارمانند، با شاخههای دوشاخهای و غالباً دارای رگ میانی ظاهری و کیسههای هوایی زوج است. گونههای شاخص شامل:
Fucus vesiculosus
Fucus serratus
Fucus spiralis
Fucus distichus
۲. جنس Ascophyllum
دارای تالوسی دراز، نوارمانند و بندبند با کیسههای هوایی منفرد در طول تالوس. عمدتاً گونه Ascophyllum nodosum شناخته میشود که یکی از اصلیترین منابع صنعتی آلژینات و کودهای دریایی است.
۳. جنس Pelvetia (و در برخی ردهبندیها Pelvetiopsis)
تالوسی نسبتاً کوچکتر با شاخههای باریک و بدون کیسههای هوایی مشخص. گونه Pelvetia canaliculata از حاشیه بالایی منطقه بینجزر و مدی در سواحل اروپای شمالی شناخته شده است.
۴. جنس Hesperophycus
در برخی ردهبندیها در نزدیکی Pelvetia یا در قالب جنسهای تجدیدنظرشده قرار میگیرد؛ شامل گونههایی از سواحل اقیانوس آرام آمریکای شمالی است.
۵. جنس Xiphophora و جنسهای نزدیک
برخی از این جنسها در نواحی نیمکره جنوبی گزارش شدهاند و جایگاه دقیق آنها گاه میان تیرههای مختلف Fucales مورد بحث است، اما در تعدادی از مراجع در Fucaceae گنجانده شدهاند.
بهطور کلی، تیره فوکاسه نسبت به بسیاری از تیرههای دیگر جلبکها، از لحاظ تعداد گونه بسیار وسیع نیست، اما اهمیت بومشناسی و اقتصادی گونههای محدود آن، این تیره را در ردیف واحدهای کلیدی اکوسیستمهای ساحلی معتدل قرار داده است.
اهمیت بومشناختی و کاربردی فوکاسه
اعضای تیره فوکاسه بهعنوان سازندگان اصلی زیستگاه در نوار بینجزر و مدی عمل کرده و زیستگاه سهبعدی پیچیدهای برای بیمهرهها، ماهیان و سایر جلبکها فراهم میکنند.
این جلبکها در تثبیت بستر، کاهش انرژی امواج، افزایش تنوع زیستی و چرخه مواد مغذی نقش کلیدی دارند. از سوی دیگر، بهعنوان منبع مهم ترکیبات صنعتی (آلژیناتها) و زیستفعال (فوکوئیدانها، پلیفنولهای قهوهای) در صنایع غذایی، داروسازی، آرایشی و کشاورزی دریایی کاربرد گستردهای دارند.
برداشت کنترلنشده و آلودگیهای ساحلی میتواند جوامع Fucaceae را تهدید کند؛ از اینرو مدیریت پایدار ذخایر طبیعی، کشت دریایی (mariculture) و پایش سلامت اکوسیستمهای ساحلی حاوی این جلبکها اهمیت ویژهای دارد.
پیوندهای مرجع
Guiry, M.D. & Guiry, G.M. – AlgaeBase: An online resource for algae
Algae: Anatomy, Biochemistry, and Biotechnology – CRC / Springer
Küpper et al. – Physiology and biochemistry of brown algae
Ale, M.T. et al. – Fucoidans from brown seaweeds: Structural and bioactive properties
Cho, G.Y. et al. – Phylogeny of the order Fucales (Phaeophyceae)
Rothman et al. – Biology and ecology of Fucus species
Seaweed Ecology and Physiology – Chapman & Hall
Wijesekara & Kim – Brown seaweeds as a source of nutraceuticals
برخی از گیاهان خانواده فوکاسه :