۱۳۹۵ سی ام تیر

گیاهان تیره (خانواده) کامللیاسه - Camelliaceae

معرفی کلی تیره کاملیاسه (Camelliaceae)

تیره کاملیاسه (Camelliaceae) یکی از تیره‌های مهم راسته خلنگ‌سانان (Ericales) است که عمدتاً شامل درختان و درختچه‌های همیشه‌سبز با برگ‌های ضخیم و گل‌های درشت و زینتی است.

این تیره به‌ویژه به‌دلیل جنس Camellia و به‌خصوص گونه چای (Camellia sinensis) از نظر اقتصادی، کشاورزی، دارویی و فرهنگی در جهان اهمیت فراوانی دارد. پراکندگی اصلی اعضای این خانواده در مناطق گرم و مرطوب شرق و جنوب‌شرقی آسیا، به‌ویژه چین، ژاپن، کره و هیمالیا است، اما برخی جنس‌ها در نواحی گرمسیری دیگر نیز یافت می‌شوند.

گیاهان این خانواده اغلب دارای برگ‌های چرمی، براق و پایا، و گل‌هایی با کاسه و جام مشخص، بساک‌های متعدد و مادگی نسبتاً برجسته هستند که آن‌ها را برای اهداف زینتی بسیار محبوب می‌سازد.

بیشتر گونه‌ها در زیستگاه‌های جنگلی مرطوب، دامنه کوهستان‌ها و نواحی با بارندگی زیاد رشد می‌کنند؛ از این‌رو به رطوبت هوا و خاک حساس‌اند و معمولاً در خاک‌های اسیدی و غنی از مواد آلی بهتر رشد می‌نمایند.

فرم کلی تیره کاملیاسه

فرم کلی گیاهان تیره Camelliaceae، درختی تا درختچه‌ای همیشه‌سبز است که دارای ساقه چوبی، برگ‌های پایا و تاج متراکم می‌باشند.

ارتفاع گیاهان این تیره از درختچه‌های کوتاه ۱ تا ۲ متری تا درختان نسبتاً مرتفع ۱۵ تا ۲۰ متری متغیر است. فرم عمومی تاج، گسترده تا هرمی و اغلب متراکم است. پوست تنه (پوستک) در برخی گونه‌ها صاف و خاکستری، و در برخی دیگر ترک‌خورده یا فلس‌فلس است.

برگ‌ها ساده، بدون تقسیم، غالباً بی‌کُرک، چرمی و براق‌اند و در بیشتر گونه‌ها به‌صورت متناوب روی ساقه قرار می‌گیرند؛ هرچند در برخی موارد حالت شبه متقابل نیز مشاهده می‌شود. حاشیه برگ معمولاً اره‌ای تا دندانه‌دار ریز بوده و نوک برگ اغلب تیز یا نوک‌تیز است.

گل‌ها معمولاً نسبتاً درشت، نمایان و اغلب منفرد یا در گروه‌های کوچک در انتهای شاخه‌ها یا در زاویه برگ‌ها قرار می‌گیرند و به همین دلیل ارزش زینتی بسیار بالایی دارند.

رنگ گل‌ها در جنس Camellia از سفید تا صورتی، قرمز و گاهی زرد متغیر است و در برخی گونه‌ها و واریته‌ها، تنوعی چشمگیر در شکل و پرپُر بودن گل دیده می‌شود. بسیاری از ارقام زینتی کاملیا با اصلاح نژادی به‌منظور افزایش تعداد گلبرگ‌ها، اندازه بزرگ‌تر گل و تنوع رنگ پرورش یافته‌اند.

آناتومی برگ در تیره کاملیاسه

برگ‌های Camelliaceae معمولاً چرمی، ضخیم و دارای کوتیکول نسبتاً ضخیم و لایه اپیدرمی مقاوم هستند که آن‌ها را به شرایط رطوبتی متغیر و تابش نسبتاً شدید نور سازگار می‌کند.

اپیدرم فوقانی و تحتانی اغلب با یک لایه سلول ضخیم‌دیواره پوشیده شده و روزنه‌ها عمدتاً در سطح زیرین برگ (هیپوستوماتیک) تمرکز دارند. کوتیکول مومی روی برگ، سبب کاهش تبخیر و حفظ وضعیت آب در گیاه می‌شود.

مزوفیل برگ عموماً از دو بخش پارانشیم پالیسادی در سمت فوقانی و پارانشیم اسفنجی در سمت تحتانی تشکیل می‌شود. نسبت لایه پالیسادی در برگ‌های گونه‌های آفت‌پسند بیشتر است و این ساختار، کارایی فتوسنتز را افزایش می‌دهد.

دستگاه آوندی برگ به‌صورت رگبرگ میانی برجسته و رگبرگ‌های فرعی پرشمار شبکه‌ای است که موجب استحکام مکانیکی و توزیع مؤثر آب و مواد فتوسنتزی در بافت برگ می‌گردد.

برخی گونه‌ها در بافت‌های پارانشیمی برگ دارای سلول‌های حاوی بلورهای کلسیم اگزالات و ترکیبات فنلی هستند که می‌توانند در دفاع شیمیایی و ساختاری نقش ایفا کنند.

آناتومی ساقه در تیره کاملیاسه

ساقه اغلب چوبی و دارای ساختار ثانویه توسعه‌یافته است که از فعالیت کامبیوم آوندی ناشی می‌شود.

در مقطع عرضی ساقه، اپیدرم اولیه ممکن است در ساقه‌های مسن‌تر از بین رفته و به‌جای آن پریدرم (پوست دومیه) با لایه‌های فلوئم و کورک‌زا تشکیل شود. بافت پوست شامل پارانشیم پوستی و در مواردی حاوی سلول‌های اسکلرانشیمی تقویت‌کننده است.

دستگاه آوندی به‌صورت یک حلقه پیوسته از دسته‌های آوندی چوب و آبکش قرار دارد. چوب (زایلم) شامل عناصری چون آوندها، تراکئیدها و الیاف چوبی است و در بسیاری از گونه‌ها، چوب سخت و فشرده تولید می‌شود. آبکش (فلوئم) نیز شامل عناصر غربالی، یاخته‌های همراه و پارانشیم آبکش است.

رشد ثانویه منظم سبب تشکیل حلقه‌های سالانه نسبتاً واضح در گونه‌هایی می‌شود که در مناطق با نوسان فصلی رشد می‌کنند.

در برخی اعضای این خانواده، اجسام رزینی یا کانال‌های حاوی ترکیبات ثانویه در بافت‌های ساقه وجود دارد که می‌تواند در دفاع شیمیایی و ذخیره متابولیت‌ها نقش داشته باشد.

تولیدمثل و گرده‌افشانی

اعضای تیره Camelliaceae عموماً دارای گل‌های کامل (دو جنسی) با پرچم‌های متعدد و مادگی چندبرچه‌ای هستند.

گل‌ها اغلب منظم (شعاعی‌تقارن) و دارای کاسبرگ‌ها و گلبرگ‌های مجزا یا کمابیش پیوسته‌اند. تعداد پرچم‌ها زیاد و به‌صورت حلقه‌ای یا چندحلقه‌ای در اطراف مادگی قرار گرفته و بساک‌ها دو حجره‌ای و طولی‌شکاف هستند.

گرده‌افشانی در این خانواده عمدتاً توسط حشرات (به‌ویژه زنبورها، مگس‌ها و حشرات بازدیدکننده گل) انجام می‌شود و در برخی گونه‌ها نقش باد در گرده‌افشانی ناچیز است.

گل‌های درشت، رنگین و اغلب معطر، همراه با تولید شهد، حشرات گرده‌افشان را جذب می‌کنند. در Camellia، ساختار برجسته مادگی و تعداد زیاد پرچم‌ها شرایطی را برای انتقال مؤثر دانه‌های گرده از یک گل به گل دیگر فراهم می‌سازد.

ماده‌دانه‌ها روی کلاله مرطوب جوانه زده، لوله گرده از درون خامه عبور کرده و به تخمک‌های موجود در تخمدان چندحفره‌ای می‌رسد. لقاح مضاعف مشخصه نهاندانگان در این گروه نیز دیده می‌شود و منجر به تشکیل جنین و آندووسپرم می‌گردد.

گل‌آذین، میوه و دانه

گل‌ها معمولاً منفرد، محوری یا انتهایی هستند؛ ولی در برخی جنس‌ها گل‌آذین‌های خوشه‌ای یا گرزن ساده نیز دیده می‌شود.

ساختار گل متشکل از کاسبرگ‌های سبز تا سبز مایل به قرمز و جام گلبرگی برجسته با رنگ‌های سفید، صورتی، قرمز و در برخی موارد زرد است. در بسیاری از ارقام زینتی کاملیا، گل‌ها پرپُر با تعداد زیاد گلبرگ و گاهی تغییر شکل پرچم‌ها به ساختارهای گلبرگ‌مانند مشاهده می‌شود.

میوه در اغلب اعضای Camelliaceae به صورت کپسول چرمی تا چوبی است که پس از رسیدن به چند دریچه شکافته شده و دانه‌ها را آزاد می‌کند.

تعداد حجره‌های میوه معمولاً با تعداد برچه‌های تشکیل‌دهنده مادگی هماهنگ است (اغلب ۳ تا ۵ حفره)، و در هر حفره چند دانه در حال رشد وجود دارد. دانه‌ها نسبتاً درشت، با پوسته‌ای سفت و حاوی جنین و بافت ذخیره‌ای روغنی یا نشاسته‌ای هستند.

در برخی گونه‌ها، دانه‌ها منبع روغن‌های گیاهی مهم به‌شمار می‌روند؛ برای نمونه، از دانه‌های برخی گونه‌های Camellia (مانند C. oleifera) روغن خوراکی و صنعتی استخراج می‌شود. ساختار دانه و ویژگی‌های پوسته آن در تشخیص گونه‌ها و بررسی‌های تاکسونومیک اهمیت دارد.

فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره کاملیاسه

از نظر فیزیولوژیک، بسیاری از گونه‌های Camelliaceae گیاهان سایه‌پسند تا نیم‌سایه‌پسند با نیاز به رطوبت نسبی بالا و خاک اسیدی هستند.

فرآیند فتوسنتز در این تیره مانند اغلب گیاهان چوبی معتدل، از نوع C3 است و به‌دلیل برگ‌های چرمی و کوتیکول ضخیم، تعادل خوبی بین جذب نور و کاهش تبخیر برقرار می‌شود. تنظیم روزنه‌ها در واکنش به رطوبت هوا، شدت نور و دما، یکی از مکانیسم‌های مهم سازگاری این گیاهان در محیط‌های جنگلی و کوهستانی است.

از نظر فیتوشیمی، تیره Camelliaceae سرشار از ترکیبات ثانویه نظیر پلی‌فنول‌ها، فلاونوئیدها، تانن‌ها، تری ترپن‌ها و ساپونین‌ها است.

گونه چای (Camellia sinensis) به‌طور ویژه دارای آلکالوئیدهایی مانند کافئین، تئوبرومین و تئوفیلین، و همچنین کاتچین‌ها و سایر پلی‌فنول‌ها است که نقش اساسی در خواص آنتی‌اکسیدانی و فیزیولوژیک چای دارند. تانن‌های چای نیز مسئول تلخی و گس‌بودن مزه آن هستند.

ترکیبات فنلی و فلاونوئیدی در این خانواده به‌عنوان عوامل دفاعی در برابر گیاه‌خواران، میکروارگانیسم‌ها و استرس‌های محیطی عمل می‌کنند. بسیاری از خواص دارویی گزارش‌شده برای برگ‌ها، گل‌ها و دانه‌های جنس Camellia به وجود همین متابولیت‌های ثانویه نسبت داده می‌شود.

جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی

پراکنش اصلی تیره Camelliaceae در شرق و جنوب شرق آسیا است و بیشترین تنوع جنس‌ها و گونه‌ها در چین جنوبی، جنوب ژاپن، شبه‌جزیره کره، و نواحی هیمالیا مشاهده می‌شود.

برخی جنس‌ها در نواحی گرمسیری جنوب آسیا، اندونزی، فیلیپین و حتی بخش‌هایی از نیوزیلند و آمریکای مرکزی و جنوبی نیز گزارش شده‌اند، اما مرکز تنوع این خانواده به‌وضوح در آسیا است. زیستگاه غالب آن‌ها جنگل‌های مرطوب کوهستانی، لبه جنگل‌ها، دره‌های سایه‌دار و حاشیه رودخانه‌ها است.

از نظر سیتولوژیک، عدد پایه کروموزومی در بیشتر جنس‌های Camelliaceae حدوداً x=15 تا x=18 گزارش شده و پلی‌پلوئیدی در برخی گروه‌ها مشاهده می‌شود.

در جنس Camellia، عدد کروموزومی ۲n اغلب ۳۰ یا ۹۰ (سه‌برابر) است که نشان‌دهنده رخدادهای پلی‌پلوئیدی در تاریخ تکاملی این جنس است. این تنوع سیتولوژیک با تنوع مورفولوژیک و جغرافیایی گونه‌ها همبستگی دارد و در برنامه‌های اصلاح نژادی برای تولید ارقام جدید چای و کاملیا اهمیت دارد.

طبقه‌بندی، رده و زیررده تیره کاملیاسه

در سیستم‌های رده‌بندی نوین (مانند APG)، تیره Camelliaceae در راسته Ericales، در گروه ابرانجیاک‌ها (Asterids) و در زیررده Eudicots قرار می‌گیرد.

این تیره در کنار تیره‌های دیگر راسته خلنگ‌سانان مانند Ericaceae، Theaceae و دیگر خانواده‌های خویشاوند قرار دارد که برخی ویژگی‌های مشترک مانند گل‌های نسبتاً منظم، حضور ترکیبات فنلی و سازگاری با خاک‌های اسیدی را دارا هستند.

در گذشته، برخی جنس‌های این خانواده در تیره Theaceae قرار داده می‌شدند و مرز بین Camelliaceae و Theaceae از نظر تاکسونومیک محل بحث بود. با استفاده از داده‌های مولکولی، پالینولوژیک و مرفولوژیک، در رده‌بندی‌های جدید، محدوده Camelliaceae شفاف‌تر شده و بسیاری از گونه‌های سنتاً قرارگرفته در Theaceae، اکنون در Camelliaceae یا برعکس، بازنگری شده‌اند.

درون‌تیره‌ای، اجناس مختلف بر اساس ویژگی‌های مورفولوژیک گل، نوع میوه و ساختار برگ، به زیرگروه‌ها یا تیرهک‌های کوچک‌تر تفکیک‌پذیرند، هرچند توافق کامل بر سر آرایش درونی هنوز در همه نظام‌های طبقه‌بندی به‌دست نیامده است.

تعداد جنس و گونه در تیره کاملیاسه و مهم‌ترین نام‌ها

تیره Camelliaceae در مجموع حدود ۷ تا ۹ جنس (بسته به نظام طبقه‌بندی) و در حدود ۲۵۰ تا ۳۰۰ گونه را در بر می‌گیرد.

معروف‌ترین و گسترده‌ترین جنس در این خانواده، جنس Camellia است که به‌تنهایی بیش از ۱۰۰ تا ۲۰۰ گونه (بر اساس منابع و حدود گونه‌ای متفاوت) دارد. بسیاری از گونه‌ها علاوه بر شکل وحشی، دارای واریته‌ها، کولتیوارها و دورگه‌های باغبانی فراوان هستند.

برخی از مهم‌ترین جنس‌های تیره Camelliaceae عبارت‌اند از:

۱. Camellia – بزرگ‌ترین و شناخته‌شده‌ترین جنس این خانواده، شامل گونه‌های چای (Camellia sinensis)، کاملیای زینتی (C. japonica، C. sasanqua، C. reticulata و…) و گونه‌های روغنی مانند C. oleifera. این جنس از نظر زراعی (چای و روغن دانه)، زینتی و دارویی اهمیت جهانی دارد.

۲. Polyspora – جنسی شامل درختان همیشه‌سبز با گل‌های سفید نسبتاً بزرگ، غالباً بومی مناطق گرمسیری و نیمه‌گرمسیری آسیا. این جنس در گذشته در Theaceae قرار می‌گرفت.

۳. Pyrenaria – درختچه‌ها و درختان کوچک با میوه‌های چرمی یا چوبی، بیشتر در شرق و جنوب شرق آسیا، گاه با کاربردهای محلی در تهیه روغن یا استفاده زینتی محدود.

۴. Schima – شامل درختان جنگلی همیشه‌سبز، عمدتاً در آسیا، با گل‌های سفید و میوه‌های کپسولی؛ برخی گونه‌ها برای چوب، زینت و پوشش جنگلی اهمیت دارند.

۵. Gordonia – در رده‌بندی‌های سنتی در خانواده‌های خویشاوند همراه با Theaceae ذکر می‌شد؛ گونه‌های آن دارای گل‌های سفید درشت و برگ‌های چرمی‌اند و در باغبانی به‌عنوان درختچه‌های زینتی مطرح هستند (در برخی طبقه‌بندی‌های جدید، بازآرایی جنس Gordonia میان خانواده‌های نزدیک رخ داده است).

علاوه بر این‌ها، جنس‌های دیگری نیز گاه در محدوده Camelliaceae ذکر می‌شوند که براساس مطالعات مولکولی ممکن است ادغام، تفکیک یا جابه‌جایی آن‌ها میان تیره‌های خویشاوند ادامه یابد. تنوع گونه‌ای بالا در جنس Camellia، به‌همراه پراکندگی وسیع جغرافیایی، این خانواده را از نظر تنوع ژنتیکی، کاربردهای کشاورزی و پتانسیل اصلاح نژادی، بسیار ارزشمند کرده است.

جمع‌بندی

تیره کاملیاسه (Camelliaceae) با درختان و درختچه‌های همیشه‌سبز، برگ‌های چرمی، گل‌های درشت و زیبا، میوه‌های کپسولی و ترکیبات ثانویه غنی، جایگاهی مهم در فلور نواحی شرقی آسیا و همچنین در اقتصاد جهانی (به‌ویژه از طریق گیاه چای) دارد.

ویژگی‌های آناتومیکی برگ و ساقه، الگوی تولیدمثل و گرده‌افشانی حشره‌دوست، تنوع سیتولوژیک و محتوای فیتوشیمیایی، این خانواده را به مدلی مناسب برای مطالعات اکوفیزیولوژی، تاکسونومی مولکولی و اصلاح نباتات تبدیل کرده است. شناخت عمیق‌تر این تیره، می‌تواند مبنایی برای توسعه کشت پایدار چای، تولید ارقام جدید زینتی کاملیا و بهره‌برداری دارویی و صنعتی از منابع ژنتیکی آن باشد.