۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) مطبق‌کاجیان - Araucariaceae

تیره Araucariaceae که در فارسی عموماً با نام «کاج مطبق» شناخته می‌شود، از کهن‌ترین تیره‌های بازدانگان (Gymnosperms) و به‌طور مشخص از مخروطیان است. اعضای این تیره اغلب درختانی همیشه‌سبز، بسیار بلند و دیرزیست هستند که در زیست‌بوم‌های نیم‌کره جنوبی (و بخش‌هایی از مالزی و جزایر اقیانوس آرام) حضور پررنگی دارند. این تیره امروزه تنها چند دودمان زنده دارد، اما از نظر فسیلی در گذشته گستره‌ای بسیار وسیع‌تر داشته است.

فرم کلی تیره

اعضای Araucariaceae معمولاً درختانی با تنه‌ای راست و ستونی، تاج نسبتاً منظم و شاخه‌بندی لایه‌لایه هستند. در بسیاری از گونه‌های جنس Araucaria شاخه‌ها در طبقات (مانند «طبق») از تنه خارج می‌شوند و ظاهر بسیار شاخص و زینتی ایجاد می‌کنند. پوست تنه می‌تواند ضخیم و شکاف‌دار شود و با افزایش سن، قطر تنه چشمگیر می‌گردد. بسیاری از گونه‌ها رزین‌دار هستند و بافت‌های ترشحی مرتبط با رزین در اندام‌های مختلف مشاهده می‌شود.

آناتومی برگ

برگ‌ها در این تیره بسیار متنوع‌اند: از برگ‌های سوزنی و باریک تا برگ‌های پهن، چرمی و فلس‌مانند. در بسیاری از گونه‌ها برگ‌ها پایدار (Persistent) بوده و چندین سال روی شاخه باقی می‌مانند. آرایش برگ‌ها غالباً مارپیچی است و در برخی گونه‌ها برگ‌ها روی شاخه‌ها متراکم می‌شوند.

از دید آناتومی، برگ‌ها معمولاً کوتیکول نسبتاً ضخیم، روزنه‌هایی که می‌توانند فرو‌رفته باشند، و بافت مزوفیل متراکم دارند که به کاهش تبخیر کمک می‌کند. رگبرگ‌ها در برخی گونه‌ها به‌صورت رگبرگ‌بندی نسبتاً موازی یا چندرگه دیده می‌شوند. در برگ‌ها و محور برگ، مجاری یا سلول‌های ترشحی رزین می‌تواند حضور داشته باشد؛ این ویژگی در دفاع شیمیایی و حفاظت از بافت‌ها نقش دارد.

آناتومی ساقه

ساقه (تنه) در Araucariaceae عمدتاً چوبی و دارای چوب ثانویه توسعه‌یافته است. بافت چوب در مخروطیان عمدتاً از تراکئیدها تشکیل می‌شود و عناصر آوندی ویژه نهاندانگان را ندارد. اشعه‌های چوبی (Wood rays) برای انتقال شعاعی آب و مواد غذایی اهمیت دارند.

وجود رزین و ساختارهای ترشحی مرتبط با آن در پوست و بافت‌های نزدیک به آن، یکی از ویژگی‌های مهم این تیره است. تنه در بسیاری از گونه‌ها مغز نسبتاً بزرگ‌تر از برخی مخروطیان دیگر دارد و قشر (Cortex) می‌تواند رزین‌دار باشد. در شاخه‌ها، ترتیب خروج شاخه‌ها (اغلب لایه‌لایه) با الگوی رشد مریستم رأسی و جوانه‌های جانبی ارتباط دارد.

تولیدمثل و گرده‌افشانی

Araucariaceae مانند بیشتر مخروطیان، تک‌پایه یا دوپایه (بسته به گونه) می‌تواند باشد؛ یعنی مخروط‌های نر و ماده ممکن است روی یک درخت یا روی درختان جدا قرار گیرند. گرده‌افشانی در این تیره عمدتاً بادگرده‌افشان (Anemophilous) است و در فصل‌های مشخصی رخ می‌دهد.

مخروط‌های نر (گرده‌زا) گرده فراوان تولید می‌کنند. پس از گرده‌افشانی، دانه‌ها روی مخروط ماده شکل می‌گیرند و بسته به جنس/گونه، زمان رسیدن دانه می‌تواند طولانی باشد. در برخی گونه‌ها، تولیدمثل طبیعی ممکن است به چرخه‌های چندساله وابسته باشد (به‌ویژه در گونه‌های دیرزیست و جنگلی).

گل‌آذین، میوه و دانه

در بازدانگان «گل‌آذین» به معنای نهاندانه‌ای وجود ندارد؛ ساختارهای زایشی به صورت مخروط (Cone) نر و ماده دیده می‌شوند. «میوه» نیز تشکیل نمی‌شود، زیرا دانه‌ها در بازدانگان درون میوه محصور نیستند. در عوض، دانه‌ها روی فلس‌ها/برگک‌های مخروط ماده شکل می‌گیرند.

مخروط‌های ماده در بسیاری از گونه‌های Araucariaceae بزرگ و سنگین‌اند. دانه‌ها ممکن است بال‌دار یا بی‌بال باشند و راهبرد پراکنش دانه با این ویژگی مرتبط است. در برخی گونه‌ها (مثل بعضی Araucaria)، دانه‌ها درشت و خوراکی‌اند و می‌توانند توسط جانوران یا انسان جمع‌آوری و پراکنده شوند. در جنس Wollemia نیز مخروط‌ها نقش کلیدی در حفظ بقا و تکثیر جمعیت‌های بسیار محدود دارند.

فیزیولوژی و فیتوشیمی

از نظر فیزیولوژی، بسیاری از گونه‌های این تیره به اقلیم‌های مرطوب تا نیمه‌مرطوب و جنگل‌های کوهستانی/جزیره‌ای سازگارند؛ با این حال برخی گونه‌ها توان تحمل دوره‌های خشک را نیز دارند. برگ‌های چرمی، کوتیکول ضخیم و کنترل روزنه‌ای، در مدیریت آب مؤثر است.

از نظر فیتوشیمی، حضور رزین‌ها و ترکیبات ترپنوئیدی در تیره Araucariaceae مهم است. این ترکیبات در دفاع در برابر آفات و عوامل بیماری‌زا، ترمیم زخم‌ها و نیز در ویژگی‌های بویایی/صنعتی چوب نقش دارند. در برخی منابع، به وجود ترکیبات فنلی و فلاونوئیدی (از جمله بی‌فلاونوئیدها در برخی مخروطیان) اشاره می‌شود که می‌توانند در دفاع اکسیداتیو و سازگاری محیطی نقش داشته باشند.

جغرافیا و سیتولوژی

پراکنش طبیعی Araucariaceae امروزه عمدتاً در نیم‌کره جنوبی است: آمریکای جنوبی (مثل شیلی و آرژانتین و بخش‌هایی از برزیل/آرژانتین)، استرالیا، نیوزیلند، گینه نو، کالدونیای نو و جزایر اقیانوس آرام. بخشی از گونه‌های Agathis در ناحیه مالزی (Malesia) و جنوب‌شرقی آسیا نیز دیده می‌شوند.

از نظر سیتولوژی (مطالعات کروموزومی)، در Araucariaceae گزارش‌های متعددی نشان می‌دهد که عدد کروموزومی در دودمان‌های زنده این تیره غالباً ۲n = ۲۶ است؛ این ویژگی برای مقایسه‌های فرگشتی و رده‌بندی درون‌تیره‌ای اهمیت دارد.

طبقه‌بندی و رده و زیررده

تیره Araucariaceae در گروه بازدانگان و در میان مخروطیان قرار می‌گیرد. در رده‌بندی‌های رایج، این تیره در رده Pinopsida (مخروطیان) جای می‌گیرد. درباره جایگاه راسته، برخی منابع آن را زیر راسته Pinales می‌آورند، اما در برخی سامانه‌های جدیدتر، برای این دودمان و خویشاوندان نزدیکش، راسته مستقل Araucariales نیز به‌کار می‌رود. این تفاوت‌ها به رویکردهای فیلوژنتیکی و سامانه‌شناسی وابسته است.

تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها

در منابع معتبر، این تیره دارای ۳ جنس زنده است: Araucaria، Agathis و Wollemia. تعداد گونه‌های پذیرفته‌شده بسته به منبع و به‌روزرسانی‌های رده‌بندی می‌تواند متفاوت گزارش شود (برای مثال برخی منابع حدود ۴۱ گونه و برخی منابع کمتر را ارائه می‌کنند). در ادامه، فهرست گونه‌ها (بر پایه فهرست‌های رایجِ منتشرشده) به تفکیک جنس آمده است: