۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) ریکسیاسه - ریسه ای ها - Ricciaceae

معرفی کلی خانواده ریکسیاسه (Ricciaceae)

تیره ریکسیاسه (Ricciaceae) یکی از تیره‌های مهم و شناخته‌شده در بین جگرواشان (Marchantiophyta) است که به‌صورت گیاهان کوچک، پهن و اغلب روزت‌مانند بر روی خاک‌های مرطوب و سطح آب ظاهر می‌شوند. این تیره در راسته Marchantiales و رده Marchantiopsida قرار دارد و مهم‌ترین جنس آن، جنس Riccia است که عملاً شاخص این خانواده به‌شمار می‌آید. اعضای این تیره اغلب فاقد اندام‌های واقعی نظیر ریشه، ساقه و برگ به‌معنای گیاهان آوندی هستند و به صورت تال (thallus) لوب‌دار و منشعب دیده می‌شوند.

این خانواده بیشتر در زیستگاه‌های مرطوب، حاشیه برکه‌ها، شالیزارها، کرت‌های آبیاری و گاهی روی خاک‌های فشرده و گل‌آلود یافت می‌شود و برخی گونه‌ها توانایی زیست شناور بر سطح آب یا روی لایه نازک لجن را دارند. سازگاری بالا به دوره‌های غوطه‌وری و خشکی متناوب از ویژگی‌های مهم اکولوژیک این گروه است.

فرم کلی تیره ریکسیاسه

تال در خانواده ریکسیاسه عموماً کوچک، پهن، نوارمانند تا قاشقی‌شکل و اغلب به صورت روزت‌های چرخنده و شعاعی روی بستر گسترش می‌یابد. تال‌ها معمولاً سبز روشن تا سبز تیره هستند و در شرایط نوری بالا ممکن است رنگ‌مایه‌های متمایل به زرد یا متمایل به قهوه‌ای نشان دهند. سطح فوقانی تال غالباً صاف تا اندکی برآمده بوده و در بسیاری از گونه‌ها دارای شیار میانی مشخص است که محور انشعاب تال را تشکیل می‌دهد.

در نمای کلی، تال گونه‌های Riccia غالباً به صورت لوب‌های دو شاخه (dichotomous branching) منشعب می‌شود؛ به‌نحوی‌که هر شاخه جدید از تقسیم انتهای شاخه قبلی حاصل شده و گیاه را به شکل بادبزنی یا ستاره‌ای در سطح خاک نشان می‌دهد. در بخش زیرین تال، ریزوئیدها (rhizoids) تک‌سلولی و بی‌رنگ دیده می‌شوند که وظیفه تثبیت گیاه و جذب آب و مواد معدنی را بر عهده دارند.

در بیشتر گونه‌های این تیره، اندام تولیدمثلی (اسپورانژها) درون بافت تال فرو رفته و از بیرون چندان نمایان نیستند؛ این ویژگی باعث می‌شود که تال به صورت ورقه‌ای هموار به‌نظر رسد، هرچند در مقطع عرضی، ساختار لایه‌لایه و مجتمع اسپورانژیوم‌ها کاملاً مشهود است.

آناتومی «برگ» در ریکسیاسه (ساختار تال)

اگرچه در جگرواشان تیره ریکسیاسه برگ واقعی وجود ندارد، تال این گروه از نظر عملکردی و مورفولوژیک نقش برگ را در فتوسنتز و تبادلات گازی ایفا می‌کند. در نمای آناتومیک، تال معمولاً به دو منطقه عمده تقسیم می‌شود:

1. لایه فوقانی فتوسنتزکننده (region photosynthetic): این بخش در سطح بالایی تال واقع شده و متشکل از سلول‌های کلروپلاست‌دار با دیواره نازک است که در زیر کوتیکول نازک قرار می‌گیرند. در برخی گونه‌ها حفره‌ها یا فضاهای هوا (air chambers) ساده‌ای در این لایه دیده می‌شود که به تبادل گاز و تنظیم رطوبت داخلی کمک می‌کنند.

2. بافت ذخیره‌ای (storage tissue): زیر لایه فتوسنتزکننده، پارنشیمای ضخیم‌تری وجود دارد که عمدتاً نقش ذخیره مواد قندی، نشاسته و آب را بر عهده دارد. این بافت متشکل از سلول‌های بزرگ، نسبتاً کم‌کلروپلاست و با واکوئل‌های وسیع است.

سطح فوقانی تال معمولاً بدون روزنه واقعی (stomata) است، اما با تشکیل حفرات و سوراخ‌های میکروسکوپی، تبادل گاز را تأمین می‌کند. این سازمان آناتومیک، تال را در برابر خشکیدگی سریع تا حدی محافظت کرده و در عین حال امکان فتوسنتز مؤثر در محیط‌های مرطوب را فراهم می‌کند.

آناتومی «ساقه» در ریکسیاسه (ساختار درونی تال)

در ریکسیاسه، تال به‌طور عملکردی جایگزین ساقه شده است و همانند ساقه حامل بافت‌های هدایتی تخصص‌یافته (آوند چوبی و آبکشی) نیست. آناتومی تال به شکل زیر قابل توصیف است:

- در مقطع عرضی، تال اغلب دو لایه اصلی دارد: لایه فتوسنتزکننده در بالا و لایه ذخیره‌ای در پایین که تدریجاً به ناحیه ریزوئیدها متصل می‌شود. - سلول‌های لایه پایینی در جهت عمودی کشیده‌تر بوده و مقاومت مکانیکی بیشتری ایجاد می‌کنند، در حالی که سلول‌های بالایی فشرده‌تر و سرشار از کلروپلاست هستند. - سامانه هدایتی حقیقی با عناصر تریکئیدی یا آوندی در این تال‌ها دیده نمی‌شود، اما حرکت آب و مواد محلول از طریق انتشار ساده، جریان توده‌ای در فضاهای بین‌سلولی و پیوستگی پلاسمودسمی بین سلول‌ها انجام می‌گیرد.

در ناحیه زیرین تال، یک لایه سلولی مسئول تولید ریزوئیدها است. ریزوئیدها به‌صورت رشته‌های تک‌سلولی، نازک و بی‌رنگ، از سطح زیرین تال خارج شده و در بستر خاکی یا سطح بستر آبی نفوذ می‌کنند. وجود ریزوئیدها سبب افزایش سطح تماس گیاه با محیط و تثبیت مکانیکی تال در برابر جریان آب و باد می‌شود.

تولیدمثل و گرده‌افشانی در ریکسیاسه

اعضای تیره ریکسیاسه مانند سایر جگرواشان، چرخه زندگی با غلبه گامتوفیت (تال سبز) و اسپوروفت کوچک و وابسته دارند. تولیدمثل جنسی از طریق تشکیل گامتانژها (آنتریدیا و آرکگُنیا) و تولیدمثل غیرجنسی عمدتاً از راه قطعه‌قطعه شدن تال صورت می‌گیرد.

- گامتوفیت: تال سبز و فتوسنتزکننده، مرحله غالب چرخه زندگی است و اندام‌های جنسی روی یا درون آن تشکیل می‌شوند. - آنتریدیا (اندام نر): کیسه‌های کوچک حاوی آنتروزوئیدهای تاژک‌دار که معمولاً در حفرات ویژه در سطح فوقانی یا اندکی فرو رفته در تال قرار دارند. - آرکگُنیا (اندام ماده): ساختار بطری‌شکل با یک تخمک در قاعده و کانال گردن در بالای آن که درون بافت تال و معمولاً نسبتاً عمیق جای دارد.

بارورسازی در ریکسیاسه کاملاً وابسته به آب آزاد است. آنتروزوئیدهای تاژک‌دار در حضور قطرات آب باران یا آب آزاد به‌سوی آرکگُنیا شنا کرده و پس از ورود به کانال گردن، با اووسفر ترکیب می‌شوند و زیگوت را تشکیل می‌دهند. بنابراین، گرده‌افشانی به مفهوم متداول در گیاهان دانه‌دار در این گروه وجود ندارد و جابه‌جایی گامتها عمدتاً توسط حرکت فعال در محیط آبی صورت می‌گیرد.

اسپوروفیت که پس از بارورسازی شکل می‌گیرد، معمولاً کوچک، ساده و درون بافت گامتوفیت جای دارد و از سه بخش کپسول، پا (foot) و ست (seta) بسیار کوتاه یا محو تشکیل شده است. اسپوروفیت در ریکسیاسه کاملاً وابسته به گامتوفیت است و از آن مواد غذایی دریافت می‌کند.

گل‌آذین، میوه و دانه در ریکسیاسه

خانواده ریکسیاسه به‌عنوان بخشی از جگرواشان، فاقد گل، گل‌آذین، میوه و دانه به معنای متعارف در گیاهان آوندی و نهاندانگان است. در عوض، ساختارهای زیر ساخته می‌شوند:

- گامتانژها (آنتریدیا و آرکگُنیا): که از نظر عملکردی معادل گل‌های نر و ماده تلقی می‌شوند، ولی فاقد گلبرگ، کاسبرگ، پرچم و مادگی به مفهوم معمول هستند. این ساختارها یا در حفرات روی سطح تال تشکیل می‌شوند یا درون بافت تال فرو رفته‌اند. - اسپورانژ: پس از بارورسازی درون اسپوروفت شکل می‌گیرد و حاوی اسپورهای هاپلوئید متعددی است. دیواره اسپورانژ پس از رسیدن به بلوغ، پاره شده و اسپورها آزاد می‌شوند. - اسپور: جایگزین «دانه» در این گروه است و پس از تندش در محیط مناسب، گامتوفیت جدید (تال جوان) را به‌وجود می‌آورد.

بنابراین، مفهوم میوه و دانه در ریکسیاسه مصداق ندارد و چرخه زندگی بر اساس تناوب نسل گامتوفیتی و اسپوروفیتی با واسطه اسپورها سامان یافته است.

فیزیولوژی و ویژگی‌های فیتوشیمی ریکسیاسه

گیاهان تیره ریکسیاسه از نظر فیزیولوژیک، به‌عنوان گیاهان کوچک فتوسنتزکننده با سرعت بالای تبادل آب و گاز در محیط‌های مرطوب شناخته می‌شوند. تال نازک و فاقد کوتیکول ضخیم، جذب سریع آب و املاح معدنی را از سطح امکان‌پذیر کرده و هم‌زمان موجب حساسیت به خشکی می‌شود. در دوره‌های خشک، بسیاری از گونه‌ها با جمع‌کردن تال، کاهش سطح تبخیر و ورود به حالت رکود، تا زمان بازگشت رطوبت زنده می‌مانند.

از منظر فیتوشیمی، جگرواشان این خانواده حاوی ترکیبات ثانویه متعددی هستند، از جمله:

- فلاونوئیدها و مشتقات فنیل‌پروپانوئیدی که نقش حفاظتی در برابر پرتو فرابنفش و اکسیداسیون دارند. - ترکیبات ترپنوئیدی ساده و سزکوئی‌ترپن‌ها که در برخی گونه‌ها به‌عنوان مواد دفاعی در برابر میکروارگانیسم‌ها و علف‌خواران عمل می‌کنند. - ترکیبات فنولی گوناگون که در تنظیم تعادل اکسیداسیون–کاهش و سازگاری با تنش‌های محیطی نقش دارند.

برخی مطالعات نشان داده‌اند که عصاره‌های گونه‌های Riccia ممکن است دارای خاصیت‌های آنتی‌اکسیدانی و ضدباکتریایی باشند، هرچند اهمیت دارویی و اقتصادی ریکسیاسه نسبت به گیاهان آوندی بسیار محدودتر است.

جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی

خانواده ریکسیاسه تقریباً پراکنش جهانی داشته و در اکثر نواحی معتدل، نیمه‌گرمسیری و گرمسیری یافت می‌شود، اما بیشترین تنوع آن در زیستگاه‌های مرطوب و مناطق با بارندگی مناسب است. گونه‌های Riccia در شالیزارها، زمین‌های آیش مرطوب، حواشی آبگیرها، گودال‌های فصلی و خاک‌های موقتا غرقاب‌شده به فراوانی دیده می‌شوند.

این گیاهان اغلب پیش‌رویان (pioneer species) هستند و در سطوح لخت و بدون پوشش گیاهی به‌سرعت استقرار می‌یابند؛ با تشکیل فرش‌های سبز متراکم، به تثبیت خاک و آغاز توالی گیاهی کمک می‌کنند. تحمل دوره‌های کوتاه‌مدت غوطه‌وری کامل در آب و نیز مقاومت نسبی در برابر خشکی فصلی، از مهم‌ترین ویژگی‌های اکولوژیک اعضای این خانواده است.

از دیدگاه سیتولوژیک، جگرواشان تیره ریکسیاسه دارای عدد کروموزومی پایه نسبتاً پایین هستند و اغلب گونه‌های جنس Riccia دارای عدد کروموزومی هاپلوئید n در محدوده 8 تا 10 گزارش شده‌اند (با توجه به تغییرات بین‌گونه‌ای و نتایج منابع مختلف). کروموزوم‌ها کوچک و اغلب دشوار قابل تفکیک‌اند و تکنیک‌های سیتوژنتیک مدرن برای تعیین دقیق کاریوتیپ در این گروه به‌کار رفته است.

مطالعات سیتولوژیک همچنین در شناسایی گونه‌های خویشاوند، بررسی پلی‌پلوئیدی احتمالی و بازسازی روابط فیلوژنتیکی درون خانواده نقش داشته‌اند؛ هرچند به‌دلیل کوچکی گیاه و پیچیدگی چرخه زندگی، داده‌های سیتولوژیک برای تمام گونه‌ها هنوز کامل نیست.

طبقه‌بندی، رده و زیررده ریکسیاسه

در نظام‌های نوین رده‌بندی جگرواشان، خانواده ریکسیاسه معمولا در چارچوب زیر قرار می‌گیرد:

- شاخه (Division): Marchantiophyta (جگرواشان) - رده (Class): Marchantiopsida - زیررده (Subclass): Marchantiidae (در برخی منابع) - راسته (Order): Marchantiales - تیره (Family): Ricciaceae

تیره ریکسیاسه در راسته Marchantiales به‌عنوان یکی از گروه‌های تال‌دار نسبتاً ساده ولی از نظر اکولوژیک مهم شناخته می‌شود. در برخی رده‌بندی‌های مولکولی جدید، جایگاه دقیق برخی جنس‌های مرتبط و نیز مرزهای بین گونه‌های Riccia مورد بازنگری قرار گرفته است؛ با این حال، ماهیت تال‌دار، فقدان برگ و ساقه واقعی و ویژگی‌های ریخت‌شناسی اسپورانژها همچنان معیارهای مهم تشخیصی در این خانواده هستند.

تعداد گونه و جنس در خانواده ریکسیاسه و اسامی آنها

تیره ریکسیاسه از نظر غنای گونه‌ای، خانوادۀ بزرگی در میان جگرواشان به‌شمار نمی‌آید، اما حاوی یکی از متنوع‌ترین جنس‌های تال‌دار یعنی جنس Riccia است. داده‌های حاصل از منابع فلوری و پایگاه‌های جهانی گیاهان نشان می‌دهد:

- تعداد جنس‌ها در این خانواده معمولاً ۱ تا ۳ جنس گزارش می‌شود (بسته به نظام رده‌بندی). - مهم‌ترین و بزرگ‌ترین جنس، Riccia است که بیشترین گونه‌های خانواده را دربر می‌گیرد. - در برخی تقسیم‌بندی‌ها، جنس Ricciocarpos نیز در همین خانواده یا در خانواده‌ای نزدیک جای داده شده است؛ اما در اینجا تمرکز بر ساختار کلاسیک ریکسیاسه با محوریت Riccia است.

بر اساس برآوردهای متداول:

- تعداد گونه‌های جنس Riccia حدوداً بین ۱۴۰ تا ۲۰۰ گونه ذکر شده است، هرچند اختلاف نظر در سطح گونه‌ای، زیرگونه‌ای و واریته‌ای منجر به دامنه‌ای متغیر از این اعداد شده است. - این گونه‌ها در مناطق مختلف جهان توزیع دارند و بسیاری از آنها در مناطق مدیترانه‌ای، آفریقا، آسیا و استرالیا شناسایی شده‌اند.

برخی از گونه‌های شناخته‌شده و گزارش‌شده جنس Riccia عبارت‌اند از:

- Riccia fluitans: گونه‌ای شناور در آب که در آکواریوم‌ها نیز پرورش داده می‌شود و قابلیت تشکیل توده‌های سبز شناور بر سطح آب را دارد. - Riccia sorocarpa - Riccia glauca - Riccia cavernosa - Riccia crinita - Riccia frostii - Riccia nigrella - Riccia bifurca - Riccia ciliata - Riccia albida - Riccia crozalsii

این فهرست کامل نیست؛ اما نشان‌دهنده تنوع ریختی و اکولوژیک بالای گونه‌های Riccia در تیره ریکسیاسه است. گونه‌ها از نظر شکل تال (ضخامت، عرض، تعداد شاخه‌ها)، الگوی انشعاب، ویژگی‌های سطح تال، ساختار اسپورها و اندازه آنها تفاوت دارند و این صفات در کلیدهای شناسایی فلوری برای تفکیک گونه‌ها استفاده می‌شوند.

جمع‌بندی

تیره ریکسیاسه (Ricciaceae) با محوریت جنس Riccia، یکی از گروه‌های شاخص جگرواشان تال‌دار است که در زیستگاه‌های مرطوب خاکی و آبی به‌طور گسترده حضور دارد. تال کوچک، ساده، فاقد برگ و ساقه واقعی، اما دو لایه‌ای (فتوسنتزکننده و ذخیره‌ای)، بدون آوندهای واقعی و متکی بر جذب سطحی آب، ساختار اصلی بدن این گیاهان را تشکیل می‌دهد.

چرخه زندگی این گروه بر پایه تناوب نسل گامتوفیتی غالب و اسپوروفت کوچک و وابسته است و اسپور به‌عنوان واحد اصلی انتشار و تداوم نسل عمل می‌کند. پراکنش جهانی، نقش اکولوژیک به‌عنوان پیش‌رو در توالی‌های گیاهی و حضور در اکوسیستم‌های آبی و نیمه‌آبی، ریکسیاسه را به خانواده‌ای مهم در بوم‌شناسی جگرواشان تبدیل کرده است. با وجود آن‌که ارزش اقتصادی مستقیم این گروه محدود است، از دیدگاه تکاملی، فیزیولوژیک، فیتوشیمیایی و اکولوژیک، منبعی غنی برای پژوهش‌های گیاه‌شناسی و فهم سازگاری گیاهان اولیه به محیط‌های خشکی و آبی محسوب می‌شود.