خانواده گیاهان کونوولوولاسه (Convolvulaceae)
تیره کونوولوولاسه (Convolvulaceae) یکی از تیرههای مهم دولپهایها است که شامل گونههای علفی، پیچنده، درختچهای و گاه نیمهانگل میباشد. این خانواده بهطور کلاسیک در راسته سولانالس (Solanales) قرار میگیرد و از نظر بومشناختی، کشاورزی، دارویی و زینتی اهمیت زیادی دارد. از شناختهشدهترین جنسهای این تیره میتوان به Convolvulus (پیچکهای صحرایی)، Ipomoea (شامل سیبزمینی شیرین و گل نیلوفر پیچ)، Cuscuta (سودا، انگل) و چند جنس دیگر اشاره کرد.
فرم کلی تیره کونوولوولاسه
فرم کلی گیاهان تیره Convolvulaceae عمدتاً علفی، پیچنده و بالارونده است که اغلب ساقههای ظریف، طویل و پیچان دارند. بخش عمدهای از اعضای این خانواده، گیاهان یکساله یا چندساله با قابلیت پیچیدن دور تکیهگاهها هستند. بسیاری از گونهها دارای رشد خزنده روی سطح خاک بوده و با گسترش ریزومها یا ساقههای رونده، تودههای متراکم پوششی ایجاد میکنند.
برخی گونهها دارای ریشههای ضخیم، غدهای و ذخیرهای هستند؛ نمونه بارز آن در جنس Ipomoea مشاهده میشود که سیبزمینی شیرین (Ipomoea batatas) به عنوان گیاهی غذایی با ریشه غدهای نشاستهای شناخته میشود. در مقابل، در جنس Cuscuta، فرم کلی کاملاً متفاوت بوده و گیاه فاقد برگ واقعی و عمدتاً به صورت رشتههای زرد یا نارنجی رنگ انگل بر روی میزبان ظاهر میشود.
برگها در اغلب جنسهای تیره، منفرد، بدون گوشوارک و با آرایش مارپیچی روی ساقه هستند. در برخی گونهها برگها قلبی، نیزهای یا بریدگیدار بوده و در گونههای بالارونده با افزایش سطح برگ، کارایی فتوسنتز افزایش مییابد. در گیاهان انگل (Cuscuta) برگها به فلسهای ریز و غیر فتوسنتزی تقلیل یافتهاند.
آناتومی برگ در خانواده Convolvulaceae
برگهای بیشتر گونههای این تیره دارای ساختار دو رویی (dorsiventral) با پارانشیم نردهای در سطح فوقانی و پارانشیم اسفنجی در بخش تحتانی هستند. اپیدرم فوقانی و تحتانی معمولاً با کوتیکول نسبتاً ضخیم پوشانده شده و در بسیاری از گونهها، کرکهای ساده یا غدهای روی سطح برگ دیده میشود که نقش محافظتی و گاه ترشحی دارند.
روزنهها غالباً در سطح تحتانی برگ متمرکز هستند (هیپوستوماتیک)، هرچند در برخی گونهها، برگها آمفیاستوماتیک بوده و در هر دو سطح دارای روزنهاند. نوع روزنهها معمولاً آنیزوسیتیک، آنوموسیتیک یا پارانوسیتیک است که در سطح کل تیره ممکن است تنوع داشته باشد.
دستگاه آوندی برگ به صورت رگبرگ میانی قوی و شبکهای از رگبرگهای فرعی است. در گونههای بالارونده و نورپسند، رگبرگها توسعهیافتهتر و متراکمترند تا انتقال آب و مواد غذایی بهینه شود. در بخش پارانشیم، حضور کریستالهای کلسیماگزالات (به صورت رافید یا دروز) نسبتاً شایع است. در گونههای دارای ریشههای غدهای، برگها ممکن است از نظر ذخیره کربوهیدراتها و ترکیبات ثانویه نیز نقش داشته باشند.
آناتومی ساقه در خانواده Convolvulaceae
ساقههای Convolvulaceae معمولاً استوانهای، گاه کمی چهارگوش، نرم و علفی بوده و در بسیاری از گونهها دارای ساختار آناتومیک تیپیک دولپهایها با آوندهای حلقوی است. آوندها اغلب در یک حلقه پیرامون مغز قرار میگیرند و امکان رشد ثانویه محدود یا متوسط در برخی گونههای چندساله وجود دارد.
اپیدرم ساقه پوشیده از کوتیکول است و در برخی گونهها کرکهای ساده، منشعب یا غدهای وجود دارند که میتوانند به کاهش تعرق، دفاع در برابر گیاهخواران یا دفع ترشحات ثانویه کمک کنند. زیر اپیدرم، لایه نازکی از کلانشیم یا پارانشیم تقویتشده تشکیل بافت تکیهگاهی را میدهد که به ویژه در ساقههای پیچنده برای تحمل تنش مکانیکی ناشی از پیچش اهمیت دارد.
در مرکز ساقه، مغزی پارانشیمی دیده میشود که اغلب حاوی ذخایر نشاسته و سایر کربوهیدراتها است. در برخی جنسها نظیر Ipomoea، ریشه و گاهی بخشهای تحتانی ساقه به شدت غدهای و ذخیرهای میشوند و از نظر فیزیولوژیکی با تولید و ذخیره نشاسته و قندهای محلول اهمیت اقتصادی مییابند. در جنس Cuscuta ساختار آوندی بهطور قابل توجهی ساده شده و آوندها با هاستوریا (ریشههای مکنده) در ارتباط نزدیک قرار دارند تا مواد غذایی را از گیاه میزبان استخراج کنند.
تولیدمثل و گردهافشانی در Convolvulaceae
تولیدمثل در اغلب گونههای تیره کونوولوولاسه از طریق گلهای کامل و دوجنسی انجام میگیرد که دارای جام قیفی یا شیپوری هستند. کاسبرگها اغلب پنجتایی و آزاد یا اندکی پیوسته، و گلبرگها معمولاً به هم پیوسته و تشکیل جامی متحدالگل میدهند. پرچمها پنجتایی و اغلب همطول یا اندکی کوتاهتر از لوله جام هستند و تخمدان معمولاً دو تا سهخانهای است.
گردهافشانی در این تیره عمدتاً حشرهدوست (انتوموفیل) است؛ بهویژه زنبورها، پروانهها، شبپرهها و گاه مگسها به سوی گلهای درشت، رنگین و اغلب معطر جلب میشوند. در برخی گونههای شبگل (شبباز) رنگ گلها سفید یا کمرنگ است و گردهافشانی توسط شبپرهها و پروانههای شب انجام میشود. وجود شهد در قاعده جام گل عامل مهمی در جذب گردهافشانها است.
در تعداد قابل توجهی از گونهها، خودگشنی (self-pollination) نیز امکانپذیر است، هرچند بسیاری از گونهها با داشتن ناهماهنگی زمانی بین بلوغ پرچم و مادگی (دوزمانی، دیکروسی) یا اختلاف مکانی بین بساکها و کلاله، تا حدی به دگرگشنی گرایش دارند. بذرها اغلب قوی و با دوره خواب مشخص هستند و تولیدمثل رویشی از طریق ریزومها، قطعات ریشه و ساقه در برخی گونهها (مانند علفهای هرز پیچنده) نقش مهمی در گسترش جمعیت دارد.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در خانواده Convolvulaceae بسیار متنوع است و میتواند به صورت گلهای منفرد جانبی یا انتهایی، خوشهای، چتری، گرزن و گاهی دیوزیوم ساده مشاهده شود. در بسیاری از پیچکها، گلها به صورت منفرد و در محور برگها ظاهر شده و شکل شیپوری یا قیفی و قطر نسبتاً درشت دارند. در برخی جنسها، گلآذینهای متراکمتر، با گلهای کوچکتر و متعدد تشکیل میشود.
گلها اغلب منظم (Actinomorphic) و پنجقسمتی هستند. جام گل متحدالگل و معمولاً نازک، کاغذی یا کمی گوشتی است. رنگ گلها متنوع بوده و شامل سفید، کرم، زرد، صورتی، بنفش تا آبی میشود. در بسیاری از گونهها، رنگهای روشن و تضاد رنگی داخل و حاشیه گل، سبب جلب گردهافشانها میگردد.
میوه در بیشتر گونهها از نوع کپسول خشک و شکوفا است که پس از رسیدن با شکافهای طولی یا سطحی باز میشود و دانهها را آزاد میکند. در برخی موارد میوه شفت یا تقریباً گوشتی است. دانهها معمولاً سخت، با پوسته ضخیم، تیرهرنگ و مقاوم در برابر شرایط نامساعد محیطی هستند. تعداد دانه در هر کپسول متغیر بوده ولی غالباً بین ۲ تا ۴ عدد است. جنین نسبتاً بزرگ است و اندوختههای غذایی (آلبومن) میتواند کم یا متوسط باشد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در Convolvulaceae
از دیدگاه فیزیولوژیک، گیاهان خانواده Convolvulaceae عمدتاً فتوسنتز C3 دارند و بسیاری از آنها نسبت به نور زیاد و دماهای گرم سازگار شدهاند. رشد سریع ساقههای پیچنده و تولید جرم سبزینهای بالا، آنها را به گیاهانی موفق در اشغال فضا و رقابت با سایر گونهها تبدیل کرده است. برخی گونهها دارای خواب بذر مشخص هستند که از جوانهزنی همزمان در شرایط نامساعد جلوگیری میکند.
از نظر فیتوشیمی، این خانواده به تولید طیف گستردهای از متابولیتهای ثانویه شهرت دارد. اسیدهای فنولیک، فلاونوئیدها، رزینها، ساپونینها، آلکالوئیدها و بهویژه رزینهای مسهلی (resin glycosides) در برخی گونههای دارویی این تیره وجود دارند. در جنس Ipomoea و برخی جنسهای خویشاوند، گلیکوزیدهای رزینی و ترکیباتی با اثرات مسهلی و ملین شناخته شدهاند. در بعضی گونهها، کونوولولین و ترکیبات مشابه، نقش مهمی در اثرات دارویی دارند.
ریشههای غدهای مانند سیبزمینی شیرین سرشار از نشاسته، قندهای محلول (ساکارز، گلوکز، فروکتوز)، کاروتنوئیدها، ویتامینها و ترکیبات آنتیاکسیدانی هستند. در جنس Cuscuta نیز آلکالوئیدها، فلاونوئیدها و لیگنانها گزارش شدهاند که در برخی طبهای سنتی دارای کاربرد داروییاند. وجود لاتکس در بعضی گونهها و حضور کریستالهای کلسیماگزالات نیز از ویژگیهای فیتوشیمیایی و ساختاری این تیره است.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی در Convolvulaceae
Convolvulaceae تیرهای با پراکنش جهانی (Cosmopolitan) است اما بیشترین تنوع گونهای آن در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان مشاهده میشود. در نواحی معتدل نیز تعدادی گونه بومی یا طبیعیشده حضور دارند که اغلب به صورت علفهای هرز مزارع، باغها و حاشیه جادهها دیده میشوند.
در مناطق مدیترانهای، غرب آسیا، آسیای مرکزی و قفقاز، شمار قابل توجهی از گونههای جنس Convolvulus، Calystegia و چند جنس دیگر حضور دارند. در آمریکای مرکزی و جنوبی، جنس Ipomoea تنوع بالایی دارد و بسیاری از گونههای زینتی و غذایی از آن نواحی منشاء یافتهاند. گیاهان انگل جنس Cuscuta در تقریباً تمامی قارهها بر روی میزبانهای متنوع (گندمیان، لگومینوز، گیاهان زینتی و…) یافت میشوند.
از نظر سیتولوژیک، تعداد کروموزوم پایه در این تیره متنوع است و مقادیر x=7، 8، 9، 10، 11 و گاه عددهای دیگر گزارش شدهاند. پلیپلوئیدی در برخی جنسها مخصوصاً Ipomoea و Convolvulus نسبتاً رایج است. پلیپلوئیدی و تغییرات کروموزومی در تکامل ویژگیهای مورفولوژیک، بومشناختی و فیتوشیمیایی این تیره نقش داشتهاند. الگوهای کاریوتیپی، اندکی از روابط فیلوژنتیک درونتیرهای را مشخص میکنند و در ترکیب با دادههای مولکولی به بازسازی تبارزایی جنسها کمک کردهاند.
طبقهبندی، رده و زیررده Convolvulaceae
از دیدگاه نظامهای طبقهبندی مدرن، خانواده Convolvulaceae در راسته Solanales و در درون دولپهایهای راستین (Eudicots) قرار میگیرد. در چارچوب گروهبندیهای APG، این خانواده معمولاً در کلاید آستراید (Asterids) و زیرگروه Lamiales/Solanales وابسته به آسترایدهای نخستین یا نزدیک به آنها در نظر گرفته میشود، هرچند بسته به نسخه نظام، جزییات جایگاه ممکن است اندکی تغییر کند.
در طبقهبندی کلاسیک (نظیر تاکسونومیهای انگلر، بنتام و هوکر، هاتچینسون)، Convolvulaceae در کنار تیره Solanaceae مطرح شده و گاهی به عنوان تیرهای مجزا اما خویشاوند نزدیک با سیبزمینیان توصیف میشود. روابط خویشاوندی نزدیک با Solanaceae بر پایه شباهتهای ریخت شناختی (مانند گلهای پنجپر، آرایش آوندها) و نیز بر اساس دادههای مولکولی و سیتولوژیک تأیید شده است.
در درون خانواده، تقسیمبندی به زیرخانوادهها و قبیلهها بر اساس ویژگیهای گل، میوه، بذر و نیز دادههای مولکولی انجام میشود. برخی نظامها زیرخانوادههای اصلی نظیر Convolvuloideae و Cuscutoideae (برای جنسهای انگل مشابه Cuscuta، بسته به برداشت فیلوژنتیکی) را تفکیک میکنند. در سطح جنسی، تلفیق دادههای مورفولوژیک (ساختار جام، میوه، نوع کرکها) و توالیهای DNA کلروپلاستی، هستهای و میتوکندریایی برای بازنگری طبقهبندی استفاده شده است.
تعداد گونه و جنس در خانواده Convolvulaceae
خانواده Convolvulaceae تقریباً شامل حدود ۵۵ تا ۶۰ جنس و در حدود ۱۶۰۰ گونه در سطح جهان است، هرچند اعداد دقیق با توجه به بازنگریهای فیلوژنتیک ممکن است کمی تغییر کند. این تنوع در بین چند جنس بزرگ به شدت متمرکز است و تعداد زیادی از گونهها در معدودی از جنسها قرار میگیرند.
مهمترین جنسهای این تیره از نظر تعداد گونه، پراکنش و اهمیت اقتصادی–بومشناختی عبارتاند از:
۱. جنس Ipomoea
شامل بیش از ۶۰۰–۷۰۰ گونه، بزرگترین جنس تیره است. گونههای مشهور آن عبارتند از:
Ipomoea batatas (سیبزمینی شیرین، گیاه غذایی مهم)
Ipomoea purpurea (نیلوفر پیچ ارغوانی، زینتی)
Ipomoea tricolor (نیلوفر آبی، زینتی)
Ipomoea pes-caprae (انواع ساحلی، تثبیتکننده شنهای ساحلی)
Ipomoea indica، Ipomoea cairica، Ipomoea nil و دهها گونه دیگر که به صورت زینتی، علفهرز یا بومی نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری حضور دارند.
۲. جنس Convolvulus
این جنس دارای حدود ۲۰۰ گونه است و شامل پیچکهای صحرایی و علفهای هرز مزرعهای معروف است. از گونههای مهم:
Convolvulus arvensis (پیچک صحرایی، علفهرز رایج)
Convolvulus scammonia (حاوی رزینهای مسهلی، کاربرد دارویی سنتی)
Convolvulus tricolor (پیچک سهرنگ، گیاه زینتی)
Convolvulus persicus، Convolvulus lineatus و گونههای متعدد دیگر در نواحی مدیترانهای، آسیای غربی و مرکزی.
۳. جنس Calystegia
شامل حدود ۲۰–۲۵ گونه، نزدیک به Convolvulus اما با تفاوتهایی در ساختار کاسهگل و پوشینهها. گونههای شناختهشده:
Calystegia sepium (پیچک پرچینی، علفهرز در مزارع و باغها)
Calystegia soldanella (گونه ساحلی، روی ماسهزارها)
چند گونه دیگر در مناطق معتدل نیمکره شمالی.
۴. جنس Cuscuta
این جنس، شامل حدود ۱۵۰–۲۰۰ گونه انگل ساقهزی است و در برخی نظامهای طبقهبندی، در خانواده جداگانه (Cuscutaceae) قرار میگرفت اما مطالعات مولکولی، نزدیکی آن با Convolvulaceae را نشان دادهاند. از گونههای مهم:
Cuscuta campestris (سودای مزرعه، انگل گسترده روی گیاهان زراعی)
Cuscuta epithymum (بر روی آویشن و سایر گیاهان علفی)
Cuscuta europaea، Cuscuta chinensis و گونههای متعدد دیگر که بعضاً دارای کاربرد دارویی سنتی نیز هستند.
۵. جنسهای دیگر در تیره Convolvulaceae
علاوه بر جنسهای بزرگ یادشده، چندین جنس کوچکتر نیز در این خانواده حضور دارند، از جمله:
Argyreia (برخی گونهها با برگهای مخملی و گلهای زینتی)
Merremia (گونههای علفی و بالارونده در مناطق گرمسیری)
Evolvulus (گونههای علفی یا نیمهپروسترات؛ برخی زینتی با گلهای آبی)
Jacquemontia (گونههای بالارونده کوچک در نواحی گرمسیری)
Aniseia، Turbina، Dichondra (گاهی در زیرخانوادههای خاص قرار میگیرد)، Hewittia و چند جنس دیگر.
توزیع تعداد گونهها میان این جنسها نامتوازن است؛ بهطوری که Ipomoea و Convolvulus بهتنهایی بیش از نیمی از گونههای تیره را در خود جای دادهاند. این تمرکز گونهای نشاندهنده رخدادهای گسترش تطبیقی (adaptive radiation) و تکامل موفق در زیستگاههای مختلف، بهویژه در مناطق گرمسیری، ساحلی و زیستگاههای مختلشده توسط انسان است.
جمعبندی
تیره کونوولوولاسه (Convolvulaceae) با دارا بودن شکلهای رویشی متنوع (از علفی و پیچنده تا انگل، از ریشههای غدهای تا ساقههای نازک بالارونده)، تنوع فیتوشیمیایی قابلتوجه و پراکنش جهانی، یکی از تیرههای کلیدی در مطالعات گیاهشناسی، بومشناسی، کشاورزی و داروسازی است. حضور گونههای مهم غذایی مانند سیبزمینی شیرین، گیاهان دارویی حاوی رزینهای مسهلی، گیاهان انگل مخرب در کشاورزی و گونههای زینتی محبوب، این خانواده را به مجموعهای ارزشمند از نظر اقتصادی و علمی تبدیل کرده است.
ساختار آناتومیک برگ و ساقه، ویژگیهای گلآذین، سیستم گردهافشانی، نوع میوه و بذر، به همراه دادههای سیتولوژیک و مولکولی، چارچوبی مناسب برای فهم تکامل و طبقهبندی درونتیرهای فراهم ساخته است. مطالعات آینده در زمینه ژنومیک، متابولومیکس و بومشناسی مولکولی، میتواند درک عمیقتری از سازوکارهای سازگاری، تولید متابولیتهای ثانویه و روابط همزیستی یا انگلی در این خانواده ارائه دهد.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Convolvulaceae
APG – Solanales and Convolvulaceae Overview
Encyclopaedia Britannica – Convolvulaceae
CABI Invasive Species Compendium – Convolvulaceae Species Profiles
Springer – Phytochemistry of the Convolvulaceae
برخی از گیاهان خانواده کونوولوولاسه :