۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) بومباکوئیده - Bombacoideae

معرفی کلی تیره بومباکوئیده (Bombacoideae)

تیره (زیرتیره) بومباکوئیده Bombacoideae یکی از گروه‌های مهم گیاهان چوبی گرمسیری است که در چارچوب رده‌بندی‌های جدید، به‌عنوان زیرتیره‌ای در خانواده پنیرکیان (Malvaceae s.l.) در نظر گرفته می‌شود. این گروه پیش‌تر به‌عنوان خانواده‌ای مستقل با نام Bombacaceae شناخته می‌شد، اما مطالعات مولکولی و ریخت‌شناسی مشترک با سایر تیره‌های راسته پنیرک‌سانان (Malvales) سبب ادغام آن در Malvaceae گسترده شده است.

گیاهان این زیرتیره عمدتاً درختان بزرگ، بلند و غالباً همیشه‌سبز یا نیمه‌برگ‌ریز مناطق گرمسیری و نیمه‌گرمسیری جهان هستند که برخی از آن‌ها مانند بائوباب (Adansonia) و درخت پنبه (Ceiba) جنبه شاخص چشم‌اندازهای آفریقا و آمریکای استوایی را تشکیل می‌دهند. حضور تنه‌های قطور، ریشه‌های باتلاقی یا ریشه‌های گسترده سطحی، و توانایی ذخیره آب در بافت‌های پارانشیمی از ویژگی‌های برجسته بسیاری از جنس‌های این گروه است.

فرم کلی تیره بومباکوئیده

از نظر فرم رویشی، اکثر اعضای بومباکوئیده درختانی بزرگ‌جثه با تاج گسترده، تنه ستبر و پوستی نسبتاً نرم تا ضخیم و فیبری هستند. برخی گونه‌ها مانند بائوباب دارای تنه بطری‌شکل با قطر بسیار زیاد و ارتفاع متوسط‌اند، در حالی که درختان دیگری مانند گونه‌های Ceiba می‌توانند به ارتفاع ده‌ها متر و تنه‌های راست با ریشه‌های تخته‌ای (buttress roots) برسند. وجود تنه‌های مستحکم و ریشه‌های گسترده باعث می‌شود این درختان نقش مهمی در تثبیت خاک و ساختار جنگل‌های بارانی و ساوانه‌ها ایفا کنند.

برگ‌ها عموماً ساده تا مرکب پنجه‌ای (قاشقی-پنجه‌ای)، عمدتاً متناوب و بدون استیپل یا با استیپل‌های کوچک و زودافت هستند. شاخساره‌ها به‌ویژه در گونه‌های جوان ممکن است دارای خار یا زگیل‌های چوبی باشند. بسیاری از اعضای این زیرتیره دارای بافت‌های پارانشیمی غنی از آب در تنه و شاخه‌ها هستند که آن‌ها را به گیاهان مقاوم به خشکی‌های دوره‌ای تبدیل می‌کند.

ویژگی‌های ریخت‌شناسی عمومی

گل‌ها معمولاً درشت، نمایان و دارای پنج کاسبرگ و پنج گلبرگ هستند و بساک‌ها متعدد و به صورت دسته‌ای یا لوله‌ای در مرکز گل قرار می‌گیرند. در بسیاری از گونه‌ها، گل‌ها پیش از ظهور کامل برگ‌ها در انتهای فصل خشک باز می‌شوند و منظره‌ای بسیار چشم‌گیر ایجاد می‌کنند. گل‌های درشت، اغلب رنگین و پرنکتار، آن‌ها را به منابع مهمی برای حشرات، خفاش‌ها و پرندگان گرده‌افشان تبدیل کرده است.

آناتومی برگ در بومباکوئیده

برگ‌های بومباکوئیده معمولاً پهن، نازک تا کمی چرمی و دارای مزوفیل نسبتاً متمایز به پارانشیم نرده‌ای و اسفنجی هستند. اپیدرم فوقانی و زیرین اغلب با کوتیکول نسبتاً ضخیم در گونه‌های مناطق خشک و کوتیکول نازک‌تر در گونه‌های جنگل‌های بارانی پوشیده می‌شود. وجود سلول‌های ترشحی و گاهی کرک‌های کوتیکولی یا پوششی به کاهش تعرق و دفاع در برابر گیاه‌خواران کمک می‌کند.

دستگاه آوندی برگ به صورت رگبرگ میانی قوی با شبکه‌ای از رگبرگ‌های فرعی منشعب و ریز است. آوندهای چوبی حامل تراکئیدها و عناصر آوندی با قطر نسبتاً بالا هستند تا جریان مؤثر آب را در درختان بلند تسهیل کنند. در بسیاری از گونه‌ها، دسته‌های آوندی برگ با بافت مکانیکی (اسکلرانشیم فیبری) تقویت شده‌اند. کیسه‌ها و مجاری ترشحی حاوی مواد رزینی، لعابی یا روغنی ممکن است در پارانشیم برگ مشاهده شوند که از نظر فیزیولوژیک و دفاعی اهمیت دارند.

آناتومی ساقه در بومباکوئیده

ساقه و تنه درختان این زیرتیره بیشتر از نوع چوبی ثانویه با ناحیه کامبیوم فعال و رشد قطری قابل توجه است. چوب اغلب سبک تا متوسط‌سنگین، با آوندهای حلقوی تا نیمه‌پراکنده و دارای پره‌های چوبی نسبتاً عریض است. بافت چوبی در بسیاری از گونه‌ها حاوی پارانشیم ذخیره‌ای غنی از آب است که نقش مخزن آب را در فصل خشک بر عهده دارد و یکی از دلایل پایداری این درختان در شرایط تنش آبی است.

در پارانشیم پوستی و چوبی، وجود فیبرهای اسکلرانشیمی، تشکیل چوب مستحکم و مقاوم در برابر شکست و باد را ممکن می‌سازد. ناحیه آبکشی غالباً دارای لوله‌های آبکش همراه با سلول‌های همراه و پارانشیم آبکشی است که ممکن است ذخیره‌کننده نشاسته و موسیلاژ باشند. حضور لیتی‌سیست‌ها (سلول‌های سنگی)، فیبرها و مجاری رزینی از صفات تشخیصی بسیاری از جنس‌های این زیرتیره به‌ویژه در مطالعات تشریحی و چوب‌شناسی است.

تولیدمثل و گرده‌افشانی

گیاهان بومباکوئیده اغلب دارای گل‌های کامل (هرمافرودیت) و گاهی تک‌جنسی بر روی یک پایه یا دو پایه هستند. بساک‌های متعدد با رشته‌های پرشمار و گاه متحد به صورت لوله‌ای حول مادگی، آرایش ویژه‌ای برای ارائه مقادیر فراوان گرده ایجاد می‌کنند. میزان تولید گرده در اغلب اعضای این زیرتیره بسیار بالا است و این ویژگی سبب موفقیت بالای تولیدمثل جنسی در زیستگاه‌های متغیر و رقابتی می‌شود.

گرده‌افشانی در بومباکوئیده عمدتاً توسط خفاش‌ها (Chiropterophily)، حشرات (Entomophily) و گاهی پرندگان (Ornithophily) انجام می‌گیرد. بسیاری از گونه‌ها دارای گل‌های شب‌گشای درشت، با بوی قوی و تولید شهد فراوان هستند که خفاش‌ها را جذب می‌کنند. ارتباط اکولوژیک نزدیک بین این درختان و خفاش‌ها، نمونه‌ای برجسته از هم‌تکاملی در سامانه‌های گرده‌افشانی مناطق گرمسیری است.

در بعضی گونه‌ها، رنگ‌های روشن همچون صورتی، قرمز یا سفید و نیز شکل قیفی یا کاسه‌ای گل‌ها، آن‌ها را برای گرده‌افشان‌های روزگرد نظیر زنبورها، پروانه‌ها و پرندگان شهدخوار جذاب می‌سازد. دانه‌های گرده اغلب نسبتاً درشت، با دیواره اگزین ضخیم و الگوهای سطحی متفاوت هستند که از نظر تاکسونومیک نیز اهمیت دارند.

گل‌آذین، گل، میوه و دانه

گل‌آذین‌ها در بومباکوئیده معمولاً به‌صورت خوشه‌ای، گرزن، دیهیم یا گل‌های منفرد انتهایی و جانبی ظاهر می‌شوند. بسیاری از درختان مشهور این زیرتیره، گل‌های درشت و منفرد بر روی شاخه‌های عاری از برگ (cauliflory یا ramiflory) تولید می‌کنند که مستقیماً بر روی بخش‌های ناهموار تنه یا شاخه‌ها به چشم می‌خورند. چنین آرایشی دسترسی گرده‌افشان‌های بزرگی مانند خفاش‌ها و برخی پستانداران کوچک به گل را آسان می‌سازد.

گل‌ها پنج‌پر، نر-ماده، با کاسبرگ‌های غالباً متحد و گاه چرمی و گلبرگ‌های آزاد و نسبتاً گوشتی‌اند. پرچم‌ها متعدد و ممکن است به صورت چند دسته یا ستونی مشترک در مرکز گل مجتمع شوند. مادگی معمولاً متشکل از چند برچه پیوسته است و تخمدان فوقانی، دو تا چندخانه بوده و حاوی تخمک‌های فراوان است. ساختار گل در این زیرتیره به وضوح ویژگی‌های عمومی راسته پنیرک‌سانان را نشان می‌دهد، در عین حال الگوهای گوناگون در ساختار پرچم‌ها و تخمدان برای تشخیص جنس‌ها بسیار مهم است.

میوه در بومباکوئیده متنوع است و از کپسول خشک تا میوه‌های گوشت‌دار تغییر می‌کند. در برخی جنس‌ها مانند Ceiba و Bombax، میوه کپسولی است که پس از رسیدن، شکافته شده و دانه‌های پوشیده از الیاف پنبه‌مانند را آزاد می‌کند. این الیاف نقش مهمی در پراکنش بادی دانه‌ها دارند و همچنین از نظر اقتصادی برای تولید الیاف سبک عایق به کار می‌روند. وجود الیاف پنبه‌ای اطراف دانه‌ها (مانند کاپوک) از ویژگی‌های نمادین بخش بزرگی از اعضای این زیرتیره است.

دانه‌ها اغلب دارای آندوسپرم کم تا متوسط، گاهی با پوشش دانه سخت و مقاوم هستند. برخی دانه‌ها حاوی روغن‌های گیاهی و پروتئین بوده و از نظر غذایی یا صنعتی دارای اهمیت‌اند. در برخی گونه‌ها، بذرها مدت طولانی در خاک زنده می‌مانند و به‌تدریج در شرایط مساعد جوانه می‌زنند.

فیزیولوژی و فیتوشیمی در بومباکوئیده

از نظر فیزیولوژی، بیشتر اعضای بومباکوئیده دارای فتوسنتز از نوع C3 هستند و سازگاری آن‌ها با خشکی بیشتر از طریق ذخیره آب در بافت‌های ساقه و ریشه، کاهش سطح برگ در فصل خشک، و صمغ‌ها و موسیلاژهای محافظ صورت می‌گیرد. توانایی فوق‌العاده گونه‌های بائوباب در ذخیره مقادیر عظیم آب در تنه، آن‌ها را به مخازن زیستی آب در اکوسیستم‌های ساوانه‌ای تبدیل کرده است.

فیتوشیمی این زیرتیره غنی و متنوع است. پلی‌ساکاریدهای موسیلاژی، صمغ‌ها، پلی‌فنول‌ها، فلاونوئیدها، تانن‌ها، تری‌ترپنوئیدها و استروئیدها از مهم‌ترین ترکیبات ثانویه شناسایی‌شده در این گروه‌اند. وجود ترکیبات آنتی‌اکسیدانی، ضدالتهابی و ضدمیکروبی در بسیاری از گونه‌ها، مبنای استفاده سنتی آن‌ها در طب گیاهی و همچنین موضوع پژوهش‌های دارویی معاصر است.

برخی گونه‌ها دارای روغن‌های دانه با ارزش غذایی و صنعتی بالا هستند، در حالی که گونه‌های دیگر صمغ‌هایی با خواص امولسیونی و پایدارکنندگی ارائه می‌دهند که در صنایع غذایی و دارویی مورد استفاده قرار می‌گیرند. موسیلاژهای استخراج‌شده از پوست تنه یا برگ در برخی گونه‌ها به‌عنوان عوامل نرم‌کننده و ضدسرفه در داروسازی سنتی استفاده می‌شوند.

جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی

زیرتیره بومباکوئیده بیشتر در مناطق گرمسیری و نیمه‌گرمسیری جهان پراکنش دارد. مراکز اصلی تنوع آن در آمریکای استوایی (به‌ویژه آمازون و جنگل‌های بارانی آمریکای مرکزی)، آفریقا (به‌خصوص ناحیه ساوانه‌ها و جنگل‌های خشک) و بخش‌هایی از آسیا و اقیانوسیه است. وجود گونه‌های شاخص در هر یک از قاره‌ها نشان‌دهنده تاریخچه دیرینه پراکندگی و جدایی جغرافیایی این گروه است.

برخی جنس‌ها مانند Adansonia تنها در آفریقا و ماداگاسکار و استرالیا گونه‌های بومی دارند، در حالی که سرخ‌چوب‌هایی مانند Ceiba بیشتر در آمریکای استوایی فراوان‌اند. گونه‌هایی همچون Bombax در جنوب و جنوب‌شرقی آسیا حضور قابل توجهی دارند. پراکنش جغرافیایی این زیرتیره اغلب با اقلیم‌های فصلی با فصل خشک مشخص و خاک‌های نسبتاً فقیر در مواد غذایی همراه است.

از نظر سیتولوژی، شمار کروموزومی پایه در این گروه غالباً x=7، x=8 یا x=9 گزارش شده است و پلی‌پلوئیدی در برخی جنس‌ها نقش مهمی در تکامل و تنوع آن‌ها ایفا کرده است. آنالیزهای کاریوتیپی نشان‌دهنده کروموزوم‌های نسبتاً متوسط تا بزرگ و گاهی نامتقارن است. ترکیب داده‌های سیتولوژیک با مطالعات مولکولی به روشن شدن روابط خویشاوندی درون زیرتیره و میان آن و زیرتیره‌های دیگر Malvaceae کمک کرده است.

طبقه‌بندی، رده و زیررده بومباکوئیده

در سیستم‌های کلاسیک، Bombacoideae به‌عنوان خانواده‌ای مستقل با نام Bombacaceae در راسته Malvales جای می‌گرفت. اما با پیشرفت مطالعات فیلوژنتیک مولکولی، این گروه همراه با Tiliaceae، Sterculiaceae و چند گروه دیگر در خانواده گسترده Malvaceae s.l. ادغام شد. در رده‌بندی APG (گروه فیلوژنی گیاهان گلدار)، بومباکوئیده به‌عنوان یکی از زیرتیره‌های اصلی Malvaceae شناخته می‌شود.

ساختار کلی رده‌بندی این گروه به‌صورت زیر قابل خلاصه‌سازی است:

پادشاهی: Plantae (گیاهان)
شاخه: Magnoliophyta (Angiosperms، گیاهان گلدار)
رده: Magnoliopsida یا Eudicots (دو لپه‌ای‌های جدید)
زیررده (کلاد): Rosids – Malvids
راسته: Malvales (پنیرک‌سانان)
خانواده: Malvaceae s.l. (پنیرکیان گسترده)
زیرتیره: Bombacoideae (بومباکوئیده)

تمایز بومباکوئیده از زیرتیره‌های دیگر Malvaceae عمدتاً بر اساس ویژگی‌های مورفولوژیک گل، نوع چوب، وجود الیاف بذر، و برخی صفات جنینی و فیتوشیمی صورت می‌گیرد. از دیدگاه فیلوژنتیکی، این زیرتیره در کنار زیرتیره‌هایی همچون Malvoideae و Sterculioideae در یک کلاد بزرگ قرار می‌گیرد که مجموعاً چتر Malvaceae گسترده را تشکیل می‌دهند.

تعداد گونه و جنس‌های اصلی در Bombacoideae

تعداد دقیق گونه‌ها و جنس‌های زیرتیره بومباکوئیده بسته به منبع رده‌بندی و تفکیک یا ادغام بعضی جنس‌ها اندکی متغیر است، اما به‌طور کلی می‌توان حدود ۲۰–۳۵ جنس و نزدیک به ۱۲۰–۱۵۰ گونه را برای این گروه در نظر گرفت. بخشی از این اختلاف به دلیل بازنگری‌های اخیر در مرزبندی جنس‌ها، جابجایی بعضی گونه‌ها میان زیرتیره‌ها، و توصیف گونه‌های جدید از مناطق کم‌بررسی‌شده است.

برخی از جنس‌های مهم و شناخته‌شده زیرتیره بومباکوئیده

Adansonia: شامل حدود ۸–۹ گونه معروف به «بائوباب»، بومی آفریقا، ماداگاسکار و استرالیا؛ درختانی با تنه بسیار قطور و توانایی فوق‌العاده در ذخیره آب. میوه‌های خشک تا نیمه‌گوشت‌دار با دانه‌های خوراکی و غنی از ویتامین C.

Ceiba: حدود ۱۰–۲۰ گونه درختی، بیشتر در آمریکای استوایی؛ دارای ساقه‌های مرتفع، ریشه‌های تخته‌ای و میوه‌های کپسولی با الیاف پنبه‌ای (کاپوک). گونه Ceiba pentandra یکی از مهم‌ترین منابع الیاف کاپوک است. درختان Ceiba اغلب به‌صورت درختان شاخص (emergent) در جنگل‌های بارانی بالا دست می‌زنند و برای فرهنگ‌های محلی اهمیت نمادین دارند.

Bombax: حدود ۵–۱۰ گونه درختی، بومی آسیا و بخش‌هایی از آفریقا؛ دارای گل‌های درشت و رنگین، میوه‌های کپسولی با الیاف بذر، و چوب سبک. Bombax ceiba (پشم درختی سرخ) نمونه شاخص این جنس است.

Pachira: شامل حدود ۲۰ گونه، اغلب در جنگل‌های مرطوب آمریکای استوایی؛ دارای میوه‌های سخت با دانه‌های نسبتاً بزرگ و روغنی که گاهی خوراکی‌اند. بعضی گونه‌ها مانند Pachira aquatica به‌عنوان گیاه زینتی نیز کشت می‌شوند.

Durio: در برخی رده‌بندی‌ها در Bombacoideae ذکر شده، اما در سیستم‌های جدیدتر معمولاً در زیرتیره Helicteroideae یا Clade نزدیک دیگر در Malvaceae جای می‌گیرد. شامل گونه Durio zibethinus (میوه دوریان) با میوه‌های بزرگ و خوراکی و بوی بسیار قوی.

Ochroma: شامل گونه شناخته‌شده Ochroma pyramidale (درخت بالسا) با چوبی بسیار سبک که در ساخت وسایل شناور، ماکت‌سازی و صنایع سبک مورد استفاده است.

Salmalia، Cavanillesia، Eriotheca، Pseudobombax، Chorisia (برخی امروزه در Ceiba ادغام شده‌اند) و چند جنس دیگر نیز از اعضای این زیرتیره به‌شمار می‌آیند که بسیاری از آن‌ها در جنگل‌های بارانی آمریکای جنوبی و مرکزی حضور دارند. برخی از این جنس‌ها در رده‌بندی‌های جدید بر اساس داده‌های مولکولی تجدیدنظر شده و در جنس‌های بزرگ‌تر ادغام یا از آن‌ها جدا شده‌اند.

نمونه‌ای از فهرست جنس‌ها در Bombacoideae (به‌صورت تقریبی و قابل‌تغییر)

Adansonia – Bombax – Ceiba – Cavanillesia – Eriotheca – Gyranthera – Ochroma – Pachira – Pseudobombax – Rhodognaphalon – Spirotheca – Scleronema – Uladendron و چند جنس کوچک‌تر دیگر.

تعداد گونه‌ها در هر جنس از تعداد اندک (۱–۲ گونه) تا بیش از ۲۰ گونه متغیر است و تاکسونومی دقیق این گروه همچنان موضوع پژوهش‌های فعال است.

اهمیت بومباکوئیده در بوم‌شناسی و انسان

زیرتیره بومباکوئیده نه تنها از نظر تنوع زیستی و نقش اکولوژیک در جنگل‌های گرمسیری و ساوانه‌ها اهمیت دارد، بلکه از دیدگاه اقتصادی، فرهنگی و دارویی نیز ارزشمند است. چوب سبک و گاهی بسیار سبک (مانند بالسا)، الیاف بذری (مانند کاپوک)، دانه‌های روغنی و میوه‌های خوراکی (مانند بائوباب و بعضی Pachira)، و ترکیبات دارویی از جمله فرآورده‌های مهم این گیاهان است. درختان شاخص این زیرتیره اغلب به‌عنوان نمادهای فرهنگی، مقدس یا اسطوره‌ای در جوامع بومی مناطق گرمسیری شناخته می‌شوند و حضور آن‌ها بخشی از هویت منظر طبیعی و فرهنگی این نواحی است.