معرفی کلی تیره سندلیان (Santalaceae)
تیره سندلیان (Santalaceae) یکی از تیرههای مهم و شناختهشده گیاهان گلدار نیمهانگلی است که شامل گروهی از درختچهها، درختان کوچک و گیاهان علفی با الگوی زندگی پارازیتی یا نیمهپارازیتی بر روی ریشه یا شاخه گیاهان دیگر است.
این تیره از راسته Santalales بوده و بهویژه بهدلیل حضور چوبهای معطر مانند چوب صندل (Sandalwood) در جنس Santalum اهمیت اقتصادی، دارویی و فرهنگی دارد. بسیاری از اعضای این خانواده دارای بافتهای تخصصیافته برای ارتباط با گیاه میزبان، موسوم به «هاستوریا» هستند.
گیاهان این خانواده در نواحی گرمسیری، نیمهگرمسیری و معتدل جهان پراکنش دارند و بهصورت خودروی جنگلی، ساوانایی یا در اکوسیستمهای بوتهزار و مرتعی دیده میشوند. بخش مهمی از گونههای این تیره در شکلگیری و پایداری شبکههای اکولوژیک مناطق خشک و نیمهخشک نقش دارند.
فرم کلی گیاهان تیره سندلیان
فرم کلی گیاهان این تیره متنوع است و از علفیهای کوچک تا درختان چندمتری را شامل میشود. اغلب گونهها به صورت نیمهانگلی ریشهای یا هوایی روی ریشهها و شاخههای درختان و درختچههای دیگر رشد میکنند.
بسیاری از اعضای Santalaceae نیمهانگلی اجباری هستند، یعنی بدون اتصال به میزبان قادر به ادامه رشد طبیعی، گلدهی و بذردهی نیستند.
برگها غالباً ساده، اغلب کوچک، گاهی فلسمانند و بدون گوشوارک (استیپول) هستند. ساقهها ممکن است چوبی یا علفی باشند و در بسیاری از گونهها چوب دارای بوی معطر است. رشد اصلی بهصورت قائم یا نیمهبالارونده است و بخش زیرزمینی دارای ریشههای تخصصیافته برای نفوذ به بافت میزبان است.
در برخی جنسها مانند Viscum (برخی طبقهبندیها آن را در تیرهای جداگانه مینهند)، فرم اپیفیتیک (روی شاخه درختان) با شاخههای بندبند و برگهای کوچک یا حتی بدون برگ دیده میشود. سازگاریهای مورفولوژیک بهسمت کاهش بافت فتوسنتزی و توسعه ساختارهای انگلی، یکی از ویژگیهای بنیادی این خانواده است.
آناتومی برگ در تیره سندلیان
برگهای سندلیان اغلب ساده، بدون بریدگی و با آرایش متناوب یا متقابل روی ساقه هستند. اپیدرم برگ معمولاً یکلایه، با کوتیکول نسبتاً ضخیم در گونههای مناطق خشک است. روزنهها اغلب از نوع آنموسیتیک یا پاراسیتیک بوده و بیشتر در سطح تحتانی برگ متمرکز هستند.
بافت میانبَرگ (مزوفیل) در این خانواده غالباً نظم پالیسادی – اسفنجی دارد، اما در بسیاری از گونههای نیمهانگلی و سایهپسند، بافت پالیسادی کمتوسعه یا کاهشیافته است.
دستگاه آوندی برگ بیشتر از یک رگبرگ میانی قوی و رگبرگهای فرعی موازی یا منشعب تشکیل شده است. در گونههای مقاوم به خشکی، پارانشیم آبی یا پارانشیم غنی از ترکیبات فنلی مشاهده میشود که در ذخیره آب و محافظت در برابر تنش نقش دارد.
از ویژگیهای آناتومیک مهم، وجود کریستالهای کلسیم اگزالات در سلولهای پارانشیم برگ است که بهصورت دروز یا منشوری دیده میشود. وجود این کریستالها نه تنها در دفاع شیمیایی – فیزیکی گیاه نقش دارد، بلکه یکی از شاخصهای تشخیصی برخی جنسهای این تیره در مطالعات میکروسکوپی است.
آناتومی ساقه در تیره سندلیان
ساقه در اعضای چوبی این خانواده، دارای ساختار تیپیک دیکوتیله با حلقه آوندی منظم است. آوند چوبی (زایلم) شامل تراکیئیدها و عناصر آوندی با آرايش متنوع و غالباً دارای تیغههای سوراخدار ساده یا نردبانی است.
در بسیاری از گونههای Santalaceae، تشکیلات چوبی حاوی ترکیبات معطر (روغنهای فرّار، سسکوئیترپنها و غیره) است که به ارزش اقتصادی چوب صندل و خویشاوندان آن منجر شده است.
کامبیوم آوندی در ساقه باعث رشد ثانویه و افزایش قطر ساقه میشود و در نتیجه، چوب و آبکش ثانویه تشکیل میشود. فیبرهای مکانیکی فراوانی در زایلم و گاهی در ناحیه پیرامکشی (پریدِرم) وجود دارند که به استحکام مکانیکی ساقه کمک میکند.
در ساقههای نازک یا علفی، پوسته (کورتکس) ضخیم و حاوی پارانشیم سبز، گاهی با کلانشیم تقویتی در زیر اپیدرم است. سیستم ترشحی شامل سلولها و کانالهای ترشحی حاوی روغنها و رزینها در برخی جنسها مشاهده میشود. حضور هاستوریا (اندامهای انگلی) که از ریشه یا ساقه منشا گرفته و به بافت آوندی میزبان نفوذ میکند، یکی از ساختارهای آناتومیک تخصصیافته و شاخص این خانواده است.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره سندلیان
گیاهان تیره سندلیان عموماً گلدار و بذرزا هستند. گلها غالباً کوچک، گاهی نامشخص و بدون جلوه ظاهری قویاند، اما از نظر ساختار تولیدمثلی بسیار تخصصیافته میباشند.
گلها اغلب دوجنسیاند، ولی در برخی جنسها تکجنسی بوده و گیاهان ممکن است یکپایه یا دوپایه باشند.
گردهافشانی در این خانواده توسط حشرات (حشرهدوستی) یا باد (بادگردهافشانی) انجام میگیرد. گلها معمولاً شهد یا ترشحات قندی کمی تولید میکنند که برای جذب حشرات کوچک مانند مگسها، زنبورها و سوسکها بهکار میرود. در برخی جنسها، رایحه ملایم یا حتی بوی خاص برای جذب گردهافشانها وجود دارد.
ساختار اندام نر (پرچمها) شامل بساکهای دوخانهای است که دانه گرده در آنها تولید میشود. دانه گرده معمولاً کوچک و سبک است. اندام ماده (پیستیل) دارای تخمدان فوقانی یا نیمهفرو رفته است که اغلب تکخانهای با یک یا چند تخمک است. فرآیند لقاح در بسیاری از اعضای این تیره با وجود انگلی بودن بخش رویشی، کاملاً جنسی و وابسته به انتقال دانه گرده از طریق عوامل گردهافشان است.
گلآذین، گل، میوه و دانه در تیره سندلیان
گلآذینها در سندلیان اغلب به صورت خوشهای، گرزن، سنبله یا کپههای متراکم کوچک هستند. گلها کوچک، معمولاً بدون کاسبرگ یا با کاسبرگ و گلبرگ کمتوسعه بوده و بهصورت پِریانت ساده یا لوبدار ظاهر میشوند.
در بسیاری از جنسهای Santalaceae، پِریانت نقش اصلی در حفاظت از اندامهای زایشی را بهعهده دارد و گلبرگهای مشخص و رنگین مانند سایر گیاهان زینتی مشاهده نمیشود.
تعداد پرچمها غالباً مساوی یا کمتر از تقسیمات پِریانت است. تخمدان بیشتر تکخانهای بوده و کلاله معمولاً ساده یا اندکی لوبدار است. میوه در این تیره غالباً شفت، سته یا فندقه گوشتدار است که گاهی باقیمانده پِریانت آن را میپوشاند.
دانهها معمولاً بدون آلبومن یا با آلبومن کم و دارای جنین نسبتاً بزرگاند و در بسیاری از گونهها حاوی مقادیر قابل توجهی از روغنها و ترکیبات ثانویه هستند.
در برخی جنسهای مرتبط، میوهها دارای ساختار چسبنده یا گوشتی بوده و از طریق پرندگان، پستانداران کوچک یا انسان پراکنش مییابند. شیوۀ پراکنش بذر با وجود انگلی بودن گیاه، کلیدیترین عامل در گسترش جغرافیایی آنهاست.
فیزیولوژی و فیتوشیمی تیره سندلیان
فیزیولوژی گیاهان این تیره تحت تأثیر شیوه زندگی نیمهانگلی آنها است. بیشتر گونهها دارای فوتوسنتز فعالاند، اما بخشی از آب و مواد معدنی و گاهی مواد آلی را از گیاه میزبان دریافت میکنند.
هاستوریا با نفوذ به بافت آوندی میزبان، انتقال آب، یونها و برخی متابولیتهای آلی را تسهیل میکند. این ارتباط انگلی ممکن است شدید یا خفیف باشد و در برخی موارد منجر به کاهش رشد یا مرگ گیاه میزبان شود.
از نظر فیتوشیمی، اعضای این تیره واجد انواع ترکیبات ثانویه از جمله ترپنها (بهویژه سسکوئیترپنها در چوب صندل)، فنولها، فلاونوئیدها، تاننها و گلیکوزیدها هستند. روغنهای اسانسی چوب صندل (Santalum album و گونههای خویشاوند) بهدلیل بوی گرم، پایدار و مطبوع در صنایع عطرسازی، آرایشی، صابونسازی و طب سنتی ارزش فراوان دارند.
مطالعات فارماکولوژیک نشان داده است که برخی عصارههای گیاهان این تیره دارای خواص ضدالتهابی، آنتیاکسیدانی، ضدباکتری و حتی ضدتومور هستند. با اینحال، مصرف دارویی آنها باید با احتیاط و بر پایه شواهد علمی و دوزهای استاندارد باشد.
جغرافیا و پراکنش تیره سندلیان
تیره سندلیان دارای پراکنش تقریباً جهانی است، اما بیشترین تنوع آن در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری قارههای آسیا، استرالیا، آفریقا و آمریکا مشاهده میشود.
جنس Santalum بهویژه در هند، سریلانکا، اندونزی، استرالیا و برخی جزایر اقیانوس آرام پراکنده است. گونه مشهور Santalum album بومی شبهقاره هند است، در حالی که Santalum spicatum و گونههای دیگر در استرالیا و اقیانوس آرام یافت میشوند.
گونههای نیمهانگلی علفی یا درختچهای این تیره در زیستگاههای مختلف از جنگلهای خشک، بوتهزارها و ساواناها تا جنگلهای مرطوب و کنارههای جنگلها رشد میکنند. برخی گونهها به شرایط خشکی و شوری نسبی مقاوماند و در خاکهای فقیر و سنگلاخی حضور دارند.
بسیاری از گونههای چوب صندل در اثر برداشت بیرویه، تخریب زیستگاهها و فشار چرای دام در معرض خطر انقراض قرار گرفتهاند و در فهرست گونههای در معرض تهدید قرار دارند.
سیتولوژی و ویژگیهای کروموزومی
مطالعات سیتولوژیک روی تیره سندلیان نشان میدهد که عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسها x=10 یا x=11 است، هرچند نوساناتی نیز گزارش شده است. وجود پلیپلوئیدی (چندبرابر شدن مجموعه کروموزومی) در برخی گونهها بهعنوان مکانیزمی برای افزایش تنوع ژنتیکی و انطباق با شرایط محیطی مختلف پیشنهاد شده است.
کروموزومها غالباً کوچک تا متوسط بوده و شکل متاسانتریک تا سابمتاسانتریک دارند. دادههای سیتولوژیک در کنار شواهد مولکولی اخیر برای بازنگری در مرزبندی جنسها و ارتباطات فیلوژنتیک درون تیره مورد استفاده قرار گرفته است.
ترکیب سیتولوژیک این خانواده نشان میدهد که فرایندهای دوبرابر شدن ژنومی، بازآرایی کروموزومی و جهشهای ساختاری در تکامل درونتیرهای نقش مهمی داشتهاند. دادههای کروموزومی، بهویژه در کنار توالییابی DNA کلروپلاستی و هستهای، به تثبیت جایگاه سندلیان در راسته Santalales کمک کرده است.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره سندلیان
از دیدگاه سیستمهای طبقهبندی نوین، تیره Santalaceae در راسته Santalales و در گروه دولپهایهای حقیقی (Eudicots) قرار میگیرد. در چارچوب ردهبندی APG، این تیره جزء گروه هستهای دولپهایها بوده و در کنار تیرههای نیمهانگلی و انگلی دیگر مانند Loranthaceae و Viscaceae (در برخی تقسیمبندیها ادغام یا تفکیکشده) قرار دارد.
پیشتر، در سیستمهای قدیمیتر، تیره سندلیان در راستهای خاص یا در کنار تیرههای دیگری از گیاهان چوبی معطر قرار میگرفت؛ اما با ورود دادههای مولکولی، موقعیت آن در راسته Santalales تثبیت شد.
از نظر ردهبندی درونخانوادهای، بهواسطه مطالعات فیلوژنتیک مولکولی، برخی جنسهایی که پیشتر در تیرههای مجزا (مانند Viscaceae) قرار داشتند، در برخی سیستمها در مفهوم گسترده Santalaceae sensu lato لحاظ شدهاند. این موضوع باعث افزایش تعداد جنسها و گونههای منسوب به این خانواده در مفهوم گسترده شده است.
بنابراین، در منابع مختلف ممکن است تفاوتهایی در تعریف محدوده تیره سندلیان، جنسهای پذیرفتهشده و روابط فیلوژنتیک آنها مشاهده شود که عمدتاً ناشی از بهروزرسانی دادههای مولکولی است.
تعداد جنس و گونه در تیره سندلیان و اسامی مهم آنها
تعداد جنسها و گونههای تیره Santalaceae بسته به سیستم طبقهبندی و اینکه آیا خانواده بهمعنای محدود (sensu stricto) یا گسترده (sensu lato) در نظر گرفته میشود، متغیر است. در مفهوم گسترده، این تیره حدود ۴۰ تا بیش از ۵۰ جنس و مجموعاً نزدیک به ۹۰۰ تا ۱۰۰۰ گونه را شامل میشود؛ در حالی که در مفهوم محدود، این اعداد کمتر است.
برخی از جنسهای مهم و شناختهشده این خانواده عبارتاند از:
Santalum: مهمترین جنس از نظر اقتصادی، شامل گونههایی مانند Santalum album (چوب صندل هندی)، Santalum spicatum (چوب صندل استرالیایی) و Santalum paniculatum (چوب صندل هاوایی). این گونهها بهخاطر چوب معطر و روغن اسانسی آن مورد بهرهبرداری وسیع قرار گرفتهاند.
Osyris: شامل گونههایی مانند Osyris alba که در نواحی مدیترانهای و برخی مناطق خشک اوراسیا دیده میشود. برخی گونههای این جنس، کاربردهای دارویی و علوفهای محلی دارند.
Thesium: جنسی با تعداد گونههای نسبتاً زیاد، بهویژه در اروپا، آفریقا و آسیا. گونههای این جنس اغلب علفی و نیمهانگلی ریشهای هستند و از نظر فلوریستیک و اکولوژیک حائز اهمیتاند.
Viscum (در برخی سیستمها در تیره جداگانه Viscaceae، ولی در برخی طبقهبندیهای جدید در Santalaceae sensu lato): شامل دارواشهای شناختهشده مانند Viscum album (دارواش اروپایی) که بهصورت نیمهانگلی روی شاخه درختان رشد کرده و دارای اهمیت دارویی و فرهنگی است.
Phoradendron و جنسهای مرتبط: گروهی از نیمهانگلیهای چوبی شاخهزی در قاره آمریکا که روی درختان مختلف میرویند و نقش اکولوژیک مهمی در تغذیه پرندگان و حشرات دارند.
علاوه بر این، جنسهای دیگری مانند Exocarpos، Hemiarthria (در برخی طبقهبندیها)، Buckleya، Arceuthobium (در برخی سیستمها)، و چندین جنس محلی و ناحیهای در این خانواده جای میگیرند. تنوع ژنتیکی و مورفولوژیک وسیع این جنسها سبب شده است که تیره سندلیان یکی از گروههای مدل برای مطالعه تکامل انگلی و نیمهانگلی در گیاهان گلدار باشد.
اهمیت اقتصادی، بومشناختی و حفاظتی تیره سندلیان
مهمترین ارزش اقتصادی این تیره به چوب صندل و روغن اسانسی آن مربوط است که در صنایع عطرسازی، داروسازی سنتی، مراسم مذهبی و ساخت مصنوعات چوبی نفیس کاربرد دارد.
علاوه بر آن، برخی گونههای دارواش و نیمهانگلیهای شاخهزی، منبع خوراک برای پرندگان، حشرات و پستانداران کوچک هستند و در ایجاد تنوع زیستی و ساختارهای شبکه غذایی نقشآفرینی میکنند.
از منظر حفاظتی، بسیاری از گونههای چوب صندل بهواسطه برداشت بیرویه، تجارت غیرقانونی، تخریب زیستگاه و تغییرات اقلیمی در وضعیت آسیبپذیر تا در معرض خطر قرار گرفتهاند. برنامههای حفاظت درونرویشی و برونرویشی، تکثیر کنترلشده، کشت تجاری پایدار و تدوین قوانین سختگیرانه برداشت از طبیعت، از راهکارهای اصلی صیانت از این منابع ارزشمند هستند.
فهم عمیق بومشناسی انگلی – نیمهانگلی و روابط پیچیده سندلیان با میزبانها، برای مدیریت پایدار جنگلها و مراتع و جلوگیری از خسارت یا نابودی میزبانهای مهم اقتصادی نیز بسیار حیاتی است.
نتیجهگیری
تیره سندلیان (Santalaceae) مجموعهای از گیاهان نیمهانگلی و انگلی است که از نظر بومشناسی، تکاملی و اقتصادی بسیار حائز اهمیتاند. ویژگیهای مورفولوژیک و آناتومیک ویژه، حضور هاستوریا، ترکیبات فیتوشیمی منحصربهفرد و نقش مهم در شبکههای اکولوژیک، این خانواده را به یکی از گروههای کلیدی برای مطالعات گیاهشناسی، شیمی گیاهی و مدیریت منابع طبیعی تبدیل کرده است.
پیشرفت روشهای مولکولی، سیتوژنتیکی و شیمی تحلیلی، درک ما را از تنوع درونی، روابط فیلوژنتیک و ظرفیتهای دارویی – صنعتی این تیره گسترش داده و زمینه را برای بهرهبرداری پایدار و حفاظت مؤثرتر از گونههای ارزشمند آن فراهم کرده است.
منابع و رفرنسها
Angiosperm Phylogeny Website – Santalales & Santalaceae
Plants of the World Online – Santalaceae
Encyclopaedia Britannica – Santalaceae
Parasitic Flowering Plants – Biology & Evolution of Santalales
Phytochemistry of Sandalwood (Santalum species)
The Families and Genera of Vascular Plants – Santalaceae
برخی از گیاهان خانواده سندلیان :