معرفی تیره هیدرانگاسه (Hydrangeaceae)
تیره هیدرانگاسه (Hydrangeaceae) یکی از تیرههای مهم دولپهایهای حقیقی در راسته Cornales است که بیش از همه بهدلیل وجود جنس زینتی Hydrangea شناخته میشود. این تیره شامل درختچهها، درختان کوچک و بهندرت گیاهان علفی است که عمدتاً در نواحی معتدل و مرطوب نیمکره شمالی گسترش دارند. گیاهان این خانواده اغلب دارای برگهای متقابل، گلآذینهای خوشهای یا چتری، و گلهایی با کاسه و جام مشخص هستند و در بسیاری از گونهها گلهای نابارور حاشیهای با کاسبرگهای درشت و رنگین نقش مهمی در جلب گردهافشانها دارند.
اهمیت اقتصادی خانواده هیدرانگاسه بیشتر در باغبانی، طراحی فضای سبز و تا حدی در داروسازی و تحقیقات شیمی گیاهی است. بسیاری از گونهها مانند Hydrangea macrophylla، Hydrangea paniculata و Hydrangea quercifolia در سطح جهان بهعنوان گیاهان زینتی کشت میشوند و از تنوع وسیع رنگ، فرم گلآذین و عادت رشدی برخوردارند.
فرم کلی تیره هیدرانگاسه
در تیره Hydrangeaceae عمده فرم زیستی، درختچهها و درختان کوچک است و تنها تعداد محدودی گونه علفی چندساله دیده میشود. برخی جنسها مانند Hydrangea و Deutzia عموماً بهصورت بوتههای پرشاخه با ارتفاع ۱ تا ۳ متر رشد میکنند، درحالیکه جنسهایی مانند Philadelphus (بهعنوان بخشی از این تیره در سیستمهای طبقهبندی جدید) درختچههایی با شاخههای راست و محکم هستند.
ساقهها معمولاً چوبی، استوانهای تا کمی چهارگوش، با پوست نسبتاً نازک و در برخی گونهها ترکخورده یا لایهلایه هستند. جوانههای انتهایی و جانبی در بسیاری از گونهها واضح و دارای فلسهای محافظ میباشند. ریشهها اغلب سطحی و گستردهاند و بافتهای ریزوماتی یا استولونی در برخی گونهها دیده میشود که به تکثیر رویشی کمک میکند.
برگها معمولاً ساده، کامل، متقابل و بهندرت چرخهای یا متناوب هستند. پهنک اغلب بیضوی تا تخممرغی، حاشیه دندانهدار یا کنگرهای و در بعضی گونهها لوبدار (مانند H. quercifolia) است. دمبرگها مشخص بوده و گاه در پایک خود زواید یا گوشوارکهای کوچک دارند، اگرچه گوشوارکهای حقیقی در اکثر جنسها دیده نمیشود. بافت برگ در بسیاری از گونهها نسبتا نازک و نرم است و بههمین دلیل در شرایط خشکی حساسیت نشان میدهد.
آناتومی برگ در خانواده هیدرانگاسه
ساختمان آناتومیک برگ در Hydrangeaceae با اپیدرم تکلایهای، وجود کوتیکول نسبتاً نازک تا متوسط و پارانشیم میانبافتی از نوع دورومزیفل (با تمایز نسبی بین پارانشیم نردهای و اسفنجی) مشخص میشود. روزنهها عموماً از نوع آنیزوسیتیک یا آکتینوسیتیک بوده و بیشتر در سطح تحتانی برگ متمرکزند (برگهای هیپوستوماتیک)، هرچند در برخی گونهها برگها آمفیاستوماتیک میباشند.
پارانشیم نردهای در یک تا دو لایه در زیر اپیدرم فوقانی قرار گرفته و سلولهای آن حاوی کلروپلاستهای فراوان هستند. پارانشیم اسفنجی متشکل از چندین لایه سلول با فضاهای بینسلولی قابلتوجه است که در تبادل گاز و تنظیم تعرق نقش دارند. در بسیاری از گونههای هیدرانگاسه وجود سلولهای حاوی بلورهای اکسالات کلسیم (دروزی و پراسماتیک) در بافت برگ گزارش شده است.
دستگاه آوندی برگ از یک رگبرگ میانی برجسته و شبکهای از رگبرگهای ثانویه و ثالثیه تشکیل شده است. رگبرگ میانی معمولاً یک دسته آوندی کولاترال یا گاهاً بیکولاترال دارد که توسط بافت اسکلرانشیم (الیاف یا اسکلرئید) تقویت میشود. در سطح پایینی برگ، کرکها میتوانند ساده، چندسلولی یا غدهای باشند و الگوی کرکپوشی، یکی از ویژگیهای مهم برای تفکیک گونهها بهشمار میرود.
آناتومی ساقه در هیدرانگاسه
ساقههای چوبی Hydrangeaceae دارای ساختار ثانویه توسعهیافته، همراه با فعالیت کامبیوم عروقی و تولید چوب (زایلم ثانویه) و آبکش ثانویه هستند. در ساقه جوان، اپیدرم تکلایه با کوتیکول و گاه کرکهای متنوع مشاهده میشود. در زیر آن، لایهای از کلوآنشیم کاسهمانند در ناحیه گوشهها یا بهصورت حلقوی دیده میشود که به استحکام مکانیکی ساقه کمک میکند.
در ساقههای مسنتر، اپیدرم بهتدریج از بین رفته و با پریدرم (فلودرم، فلوژن و فلوئم بیرونی مرده) جایگزین میشود. چوب در بسیاری از جنسها نسبتاً سبک، با آوندهای عریض و قابل رؤیت در مقطع عرضی است. چینش آوندها غالباً پراکنده تا حلقوی است و حلقههای رشد سالانه در مناطق معتدل بهخوبی تشخیص داده میشوند.
دستگاه آوندی اولیه ساقه از دستههای آوندی کولاترال که در یک حلقه پیرامون مغز قرار گرفتهاند تشکیل شده و در مرکز ساقه، مغز پارانشیمی با سلولهای نسبتاً درشت وجود دارد. پرههای مغزی (medullary rays) بهصورت شعاعی بین دستههای آوندی امتداد یافته و انتقال جانبی مواد را تسهیل میکنند. در برخی گونهها، وجود اسکلرئیدها و الیاف چوبی پراکنده در مغز و پوست باعث افزایش مقاومت مکانیکی میشود.
تولیدمثل و گردهافشانی در Hydrangeaceae
Hydrangeaceae عمدتاً دگرگشناند، هرچند خودگشنی نیز در برخی گونهها ممکن است رخ دهد. گلها معمولاً کامل (دارای اندامهای نر و ماده) و دوجنسی هستند، ولی در حاشیه گلآذین، گلهای نابارور یا تقریباً نابارور با کاسبرگهای بزرگ و رنگین برای جلب گردهافشانها تشکیل میشوند.
گردهافشانی بیشتر توسط حشرات (حشرهدوستی) انجام میشود؛ زنبورها، پروانهها و مگسها از مهمترین گردهافشانهای این خانواده هستند. رنگ گلها از سفید، کرم، صورتی، آبی تا بنفش متغیر است و در بسیاری از گونههای Hydrangea، تغییر رنگ گلدانهها بهشدت تحتتأثیر pH و ترکیب یونی خاک (بهویژه آلومینیوم) قرار دارد.
ساختار بساکها معمولاً دوخانهای و شکاف طولی است. دانه گرده عموماً سهشیاره (tricolporate) یا سهحفرهای است. گیاهان این تیره اغلب با تولید شهد در دیسک نکتاری زیر یا اطراف مادگی، گردهافشانها را جذب میکنند. تلقیح معمولاً روی کلاله مرطوب انجام شده و لوله گرده از طریق خامه به تخمدان چندخانهای میرسد.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در اکثر جنسهای Hydrangeaceae از نوع دیهیم، خوشه، پانیکول (خوشه گرزن منشعب) یا شبهچتر است. در Hydrangea macrophylla گلآذین کروی یا نیمکروی (کلاستر متراکم) متشکل از گلهای کوچک مرکزی بارور و گلهای حاشیهای نابارور با کاسبرگهای بزرگ دیده میشود. در برخی گونهها، همه گلها بارور و هماندازهاند و گلآذین ظاهری متقارن و یکنواخت دارد.
گلها اغلب شعاعیمتقارن (اکتینومورف) هستند. کاسه معمولاً از ۴ تا ۵ (گاه بیشتر) کاسبرگ تشکیل شده و جام نیز شامل ۴ تا ۵ گلبرگ آزاد یا تقریباً چسبیده به هم است. نخودیها (پرچمها) اغلب دو برابر تعداد گلبرگها یا مساوی با آن بوده و بساکها بر روی میلههای باریک قرار دارند. تخمدان اغلب زیرین تا نیمهزیرین، یک تا چند خانهای و حاوی تعداد زیادی تخمک آناکتروپ یا کمپیلوتروپ روی جدار یا جدار-محوری است.
میوهها معمولاً کپسول خشک، گاهی سته یا شبهسته هستند. در Hydrangea میوه از نوع کپسول چنددهانه است که با شکافهای اپیکال یا جداری باز شده و بذرهای ریز و سبک را آزاد میکند. دانهها اغلب دارای پوشش نازک، جنین کوچک و آندوسپرم قابلتوجه میباشند. در برخی گونهها، سطح بذر دارای برجستگیها یا کرکهای ریز است که میتواند در انتشار بذر نقش داشته باشد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره هیدرانگاسه
گیاهان Hydrangeaceae در اصل گیاهان مناطق مرطوب و نیمسایهدوست هستند و تعادل آبی مناسب، شرط اصلی رشد مطلوب آنها است. بسیاری از گونههای هیدرانژیا در خاکهای غنی از مواد آلی، با زهکش مناسب و رطوبت یکنواخت بهترین رشد را نشان میدهند. در شرایط خشکی طولانی، پژمردگی، سوختگی حاشیه برگها و ریزش زودهنگام دیده میشود.
یکی از ویژگیهای فیزیولوژیک بارز در جنس Hydrangea، حساسیت رنگ گلها به pH و غلظت آلومینیوم در خاک است. در خاکهای اسیدی با دسترسی بالای آلومینیوم، رنگ گل در بسیاری از ارقام آبی یا آبی-بنفش میشود، درحالیکه در خاکهای قلیاییتر و فقیر از آلومینیوم، گلها به رنگ صورتی یا قرمز متمایل میگردند. این پدیده ناشی از تشکیل کمپلکسهای مختلف بین یون Al³⁺ و آنتوسیانینهای موجود در گلبرگها است.
از نظر فیتوشیمی، در این تیره ترکیبات متنوعی شامل فلاونوئیدها (بهویژه آنتوسیانینها، فلاونولها)، ساپونینها، گلیکوزیدها، کومارینها و ترکیبات فنلی گزارش شدهاند. در برخی گونهها مانند Hydrangea paniculata و Hydrangea arborescens، وجود ترکیبات دیورتیک، ضدالتهاب خفیف و آنتیاکسیدان مشاهده شده است. ترکیبات خاصی مانند فتالیدها و مشتقات پیپریدینی نیز در بعضی گونهها گزارش شده و بهعنوان شاخصهای شیمیتاکسونومیک استفاده میشوند.
فرآیند فتوسنتز در اغلب گونهها از نوع C3 است و این گیاهان در دماهای معتدل و رطوبت نسبی بالا کارآیی فتوسنتزی بیشتری دارند. تحمل به سرما در گونههای مختلف بسیار متغیر است؛ برخی گونهها تا دماهای زیر صفر را تحمل میکنند، درحالیکه گونههای همیشهسبز یا منشاء نیمهگرمسیری نسبت به یخبندان حساس هستند.
جغرافیا و پراکنش تیره Hydrangeaceae
تیره هیدرانگاسه عمدتاً در نیمکره شمالی، بهویژه در شرق آسیا، آمریکای شمالی و مناطق جنوبی اروپا پراکنش دارد. مرکز اصلی تنوع این خانواده در شرق آسیا (چین، ژاپن، کره) و بخشهایی از هیمالیا است؛ جایی که تعداد زیادی از گونههای Hydrangea، Deutzia و سایر جنسها یافت میشوند. آمریکای شمالی، بهویژه شرق و جنوبشرق این قاره، نیز دارای چندین گونه بومی است.
بسیاری از گونهها در جنگلهای مرطوب، حاشیه جنگلها، سواحل رودخانهها، دامنههای کوهستانی مرطوب و مناطق با بارندگی بالا رشد میکنند. گونههای زینتی از این خانواده بهطور گسترده به اروپا، استرالیا، نیوزیلند و سایر مناطق معتدل و نیمهگرمسیری جهان معرفی و اهلی شدهاند. در ایران، گونههای خودروی این خانواده محدودند ولی گونههای زینتی متعددی بهصورت کشتشده در باغها و پارکها دیده میشوند.
سیتولوژی در خانواده هیدرانگاسه
عدد کروموزومی پایه در Hydrangeaceae معمولاً x=17، x=15 و در برخی جنسها x=12 یا x=13 گزارش شده است. در جنس Hydrangea، اعداد کروموزومی مختلفی مانند 2n=36، 2n=34 و چند سطح پلوییدی وجود دارد که نشاندهنده نقش مهم پلیپلوئیدی در تکوین تنوع این جنس است.
پدیدههای سیتولوژیک مانند پلیپلوئیدی، آنیوپلوئیدی و بازآراییهای کروموزومی در این تیره بهعنوان عوامل کلیدی در رادیاسیون گونهای و انطباق با زیستگاههای مختلف در نظر گرفته میشوند. در پرورش ارقام زینتی Hydrangea، استفاده از پلیپلوئیدی مصنوعی (با کولشیسین و سایر مواد) برای افزایش اندازه گلها، تغییر رنگ و بهبود مقاومت به استرسهای محیطی رایج است.
طبقهبندی، رده و زیررده هیدرانگاسه
در سیستمهای طبقهبندی مدرن (مانند APG IV)، خانواده Hydrangeaceae در راسته Cornales، از دولپهایهای حقیقی (Eudicots) قرار میگیرد. این تیره همراه با خانوادههایی مانند Cornaceae، Loasaceae و Nyssaceae در مجموعهای از تیرههای راسته Cornales قرار دارد که اغلب دارای گلهای منظم، تخمدان زیرین یا نیمهزیرین و میوههای کپسولی یا گوشتی هستند.
از نظر ردهبندی سنتی، Hydrangeaceae در رده Magnoliopsida (دولپهایها) و زیررده Rosidae یا Dilleniidae قرار میگرفت، اما با دادههای مولکولی جدید، جایگاه آن در Cornales تثبیت شده است. خانواده Hydrangeaceae معمولاً به دو زیرخانواده یا چند قبیله (tribe) تقسیم میشود که از طریق ویژگیهای مورفولوژیک گل، میوه، دانه و شواهد مولکولی از یکدیگر متمایز میگردند.
برخی سیستمهای ردهبندی، جنسهایی مانند Philadelphus، Deutzia و Carpenteria را بهصورت قبیلههای مجزا در Hydrangeaceae قرار میدهند، درحالیکه در سیستمهای قدیمیتر، این جنسها گاه در خانوادههای مستقل یا نزدیک به Saxifragaceae طبقهبندی میشدند. دادههای فیلوژنتیکی مبتنی بر DNA کلروپلاستی و هستهای نشان داده است که Hydrangeaceae بهطور تکتبار (monophyletic) است و نزدیکی فیلوژنتیکی قابلتوجهی با Cornaceae دارد.
تعداد جنس و گونهها در خانواده هیدرانگاسه و اسامی مهم آنها
خانواده Hydrangeaceae بسته به سیستم طبقهبندی، شامل حدود ۱۷ تا ۲۰ جنس و در حدود ۲۰۰ تا ۲۷۰ گونه است. اختلاف در تعداد دقیق گونهها عمدتاً ناشی از دیدگاههای مختلف در جداسازی یا ادغام گونهها و زیرگونهها، بهویژه در جنسهای بزرگ و متغیری مانند Hydrangea است.
از مهمترین جنسها و برخی گونههای شناختهشده این خانواده میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
۱. جنس Hydrangea (حدود ۷۰–۸۰ گونه)
شامل درختچهها و پیچهای چوبی با ارزش زینتی بالا. گونهها و گروههای مهم:
Hydrangea macrophylla – هیدرانژیا یا ادریسی معمولی، با گلآذین کروی یا چتری، رایجترین گونه زینتی در باغها
Hydrangea paniculata – هیدرانژیا خوشهای، با گلآذین مخروطی و گلدهی تابستانی
Hydrangea arborescens – هیدرانژیا درختچهای آمریکای شمالی، شامل رقم معروف ‘Annabelle’
Hydrangea quercifolia – هیدرانژیا برگبلوطی، با برگهای لوبدار شبیه بلوط و رنگ پاییزی چشمگیر
Hydrangea anomala subsp. petiolaris – هیدرانژیا بالارونده، پیچ چوبی با ریشههای هوایی چسبنده
Hydrangea serrata – گونه آسیایی با کاربرد در اصلاح ارقام و دگرگونی رنگ گلها
Hydrangea heteromalla، Hydrangea aspera، Hydrangea involucrata و چندین گونه کوهستانی دیگر در شرق آسیا
۲. جنس Deutzia (حدود ۵۰–۶۰ گونه)
درختچههای برگریز با گلهای سفید یا صورتی، عمدتاً در شرق آسیا و تا حدی در مکزیک.
گونههای مهم:
Deutzia scabra – دوتزیا زبر، درختچه زینتی با گلهای سفید/صورتی
Deutzia gracilis – دوتزیا ظریف
Deutzia crenata و ارقام باغی متعدد آن
۳. جنس Philadelphus (در برخی طبقهبندیها در Hydrangeaceae، حدود ۵۰–۶۰ گونه)
درختچههای معطر معروف به یاس کاذب (Mock orange)، با گلهای سفید و بوی خوش شبیه به مرکبات.
گونههای مهم:
Philadelphus coronarius – یاس کاذب معمولی
Philadelphus lewisii – گونه بومی آمریکای شمالی
Philadelphus microphyllus و گونههای دیگر کوهستانی
۴. جنس Carpenteria
Carpenteria californica – درختچه همیشهسبز نادر بومی کالیفرنیا با گلهای سفید درشت و معطر.
۵. جنس Fendlera
Fendlera rupicola – درختچهای بومی مناطق خشک جنوبغربی آمریکا.
۶. جنسهای دیگر
شامل گونههای کمتر شناختهشده یا محدود به مناطق خاص:
Schizophragma – پیچهای زینتی مشابه هیدرانژیا بالارونده
Pileostegia – پیچهای همیشهسبز آسیایی
Kirengeshoma – گیاهان علفی چندساله با گلهای زرد آویخته
Decumaria – پیچهای چوبی آمریکای شمالی
Jamesia، Whipplea و چند جنس کوچک دیگر با پراکنش جغرافیایی محدود
اگرچه Hydrangea مشهورترین و از نظر تجاری مهمترین جنس این خانواده است، اما سایر جنسها مانند Deutzia، Philadelphus و Schizophragma نیز در باغبانی نقش مهمی دارند و تنوع مورفولوژیک و اکولوژیک زیادی را درون تیره Hydrangeaceae نشان میدهند.
جمعبندی
تیره هیدرانگاسه مجموعهای متنوع از درختچهها، درختان کوچک و گیاهان علفی است که از نظر زینتی، فیزیولوژیک و فیتوشیمی اهمیت قابلتوجهی دارد. ساختمان آناتومیک برگ و ساقه، الگوهای پیچیده تولیدمثل، تنوع در گلآذین و میوه، و همچنین پراکنش جغرافیایی گسترده در نیمکره شمالی، این خانواده را به یکی از گروههای جالبتوجه در مطالعات گیاهشناسی، تکامل گیاهی و باغبانی تبدیل کرده است. حضور پلیپلوئیدی، تنوع کروموزومی و ترکیبات شیمیایی ویژه، امکانهای فراوانی برای اصلاح نباتات، تولید ارقام نوین زینتی و نیز بهرهگیری از متابولیتهای ثانویه در داروسازی و صنایع وابسته فراهم میکند.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Hydrangeaceae
Missouri Botanical Garden – Hydrangea Profile
Encyclopaedia Britannica – Hydrangea
Springer – Systematics and Evolution of Hydrangeaceae
Annals of Botany – Phylogeny and Classification of Hydrangeaceae
ScienceDirect – Hydrangeaceae Overview
برخی از گیاهان خانواده هیدرانگاسه :